蟲癭（Insect Gall）

蟲癭（Insect Gall）
中央研究院生物多樣性研究中心黃盟元博士後研究

癭（gall）是因為外來生物刺激，引起植物產生不正常生長及分化的組織，造成癭產生的生物包括病毒、細菌、真菌、植物、原生動物、線蟲、蟎蜱與昆蟲，而昆蟲為主要的造癭生物類群。昆蟲所刺激產生的癭稱為蟲癭，它是自然界中擴展表型（extendedphenotypes）現象中非常特殊的例子，雖然癭靠寄主植物組織而構成，但是調控機制卻受到昆蟲的影響。

寄主植物產生蟲癭的器官，從莖、葉、葉柄、芽、花、果等部位皆有發現，有些種類的蟲癭會同時發生於不同器官上，但接近百分之九十的蟲癭顯現有造癭部位專一（specific）的傾向，且超過65%是發生在葉片；而臺灣出現蟲癭的寄主植物已記錄多種，其中樟科植物無論蟲癭種類或寄主植物種類均佔最大比例。

昆蟲刺激植物產生蟲癭的調控機制目前並不十分清楚，研究中發現可能受到包含胺基酸、蛋白質、酚酸化合物、植物生長激素等的誘導，或是植物組織內基因受到昆蟲的調控改變。造癭昆蟲對其寄主植物組織造成的影響，包括組織中化學組成的改變，例如葉綠素、丹寧酸、花青素、類黃酮類化合物、酚類化合物、醣類、氨基酸和蛋白質等；水解酵素的表現，例如蛋白酶的表現；色素蛋白複合體的缺失，例如蟲癭葉綠體類囊膜上光系統的蛋白質產生缺失現象；光合作用機制的損傷，例如光合酵素含量產生變化；引起植物的過敏反應；及植物的防禦機制受到改變。

造癭昆蟲為何要刺激植物形成蟲癭組織，前人研究中最受到大家關注的三個適應假說為營養假說（nutrition hypothesis）、微環境假說（microenvironment hypothesis）和天敵假說（enemy hypothesis），營養假說主要認為蟲癭組織可以提供足夠的營養物質給造癭昆蟲生存，微環境假說認為造癭昆蟲在蟲癭內可以減少其微環境的變化，增加昆蟲對環境的適應性，而天敵假說則是認為建構蟲癭可以降低造癭昆蟲受到天敵的攻擊的機率。

蟲癭為昆蟲與植物間交互作用的複雜現象，其互動關係不僅在演化生物學與生態學上的重要課題，且其研究領域常跨多種不同學門，是一項特殊的研究主題。造癭昆蟲可以改變寄主植物細胞的生長分化，在臺灣常見的紅楠，不同的昆蟲在同一株寄主植物可以產生不同形態的癭，甚至有其他種類蟲癭可以在落葉上調控葉片的養分運輸，使蟲癭組織的細胞保持生理活性提供養分給造癭昆蟲，可以說是大自然界的生物工程師，如果能夠了解這些調控機制，未來應用在生命科學的研究發展，相信會有相當大的價值。

蟲癭的多樣性。A: 紅楠葉片鼠狀蟲癭; B: 山毛櫸葉片蟲癭; C: 澀葉榕葉片蟲癭; D: 栓皮櫟葉片蟲癭。

參考資料：

1. 黃盟元、楊棋明、張永達、楊曼妙。2011。造癭昆蟲對寄主植物光合作用的影響。林業研究專訊。18(3): 54-56。
2. 楊曼妙。1999。蟲癭生物學與進化。昆蟲分類及進化研討會專刊：113-126頁。國立臺灣大學昆蟲系及臺灣省立博物館出版。
3. Stone, N. G. and Schonrogge, K. 2003. The adaptive significance of insect gall Morphology. TRENDS in Ecology and Evolution 18: 512- 522.