茉莉酮酸

茉莉酮酸 (Jasmonates)
國立臺灣大學植物科學研究所博士生 林孟淳

茉莉酮酸 (jasmonates, JAs) 為茉莉酸 (jasmonic acid) 及其衍生物的總稱，是近數十年發現的植物激素 (phytohormones) 之一。最早於 1962 年，在大花茉莉精油中發現（實為茉莉酸甲酯 methyl jasmonate, MeJA），因此得名，之後陸續在多種植物中，也發現 JAs 的存在。但直到 1970 年後，才開始發現到 JAs 也有植物激素的功能。其主要功能為促進雄蕊發育、塊莖形成、抑制根部的生長，但是 JAs 最廣為人知的功能是在植物遭受物理性傷害後（例如草食性昆蟲所造成的傷口），誘導植物的系統性防禦，以抵禦草食生物的進一步攻擊。在植物受到草食性昆蟲攻擊時，在傷口處誘導出大量的 JAs，使 JA 訊息傳遞途徑開啟，並促使植物產生蛋白酶抑制劑等物質，讓昆蟲難以消化到口的食物，因而放棄進食。

茉莉酮酸的來源，為葉綠體膜的一種脂質，亞麻酸 (linolenic acid)。亞麻酸是具有 18 個碳的長鏈狀脂質，經氧化後形成具有五元環的結構，12-oxo-phytodienoic acid (OPDA)；在運送出葉綠體後，OPDA 會進入過氧化體中，並進行三次的 beta氧化（betaoxidation；beta 氧化，是指脂肪酸因為氧化作用，產生乙醯輔酶 A (Acetyl-CoA) 的過程）。每經過一次 beta 氧化，原有的脂肪酸便會脫下兩個碳原子，用以形成乙醯輔酶 A。而 OPDA 在經過了三次 beta 氧化後，最終形成具有十二個碳的茉莉酸（圖一）。

圖一、茉莉酸生合成示意圖。（本文作者林孟淳繪製）

雖然茉莉酸本身，就足以引起植物的防禦機制，但在與官能基或胺基酸結合後，其效度及所引起的防禦機制，各有差異。例如帶有甲基的茉莉酸甲酯，因具有揮發性，能夠將遭受攻擊的訊息，傳遞給鄰近的植物；而與異白胺酸 (isoleucine, Ile) 結合的 JA-Ile，因為和 JA 受體的親和性最高，相較於其他種類的 JAs，能引起更強的系統性防禦。

JAs 所引起的訊息傳遞，會與植物本身的水楊酸 (salicylic acid, SA) 訊息傳遞產生拮抗；而水楊酸所引起的系統性防禦，主要是用於抵禦細菌性病原的感染。換言之，過度的茉莉酸反應，反而使植物容易受細菌性病原的侵害。目前已知有一種假單孢菌 (Pseudomonas syringae DC3000)，會藉由分泌一種稱為冠黴素 (coronatine, COR) 的細菌性毒素，來弱化植物對細菌防禦途徑。由於冠黴素的結構與 JA-Ile 非常相似，能夠在植物體內與 JAs 一同競爭 JA 的受體蛋白 COI1；而冠黴素對 COI1 的親和性，比 JA-Ile 來得更高。當冠黴素和 COI1 結合後，會引起過強的茉莉酸訊息傳遞，導致水楊酸所引起的防禦反應被壓制，讓細菌更容易感染植物。JAs 所引起的防禦機制，和病原的感染，可說是一場諜對諜的化學戰。

參考文獻

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