群聚生態學中的間接交互作用

群聚生態學中的間接交互作用 (Indirect effects: density-mediated and trait-mediated)
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所碩士 陳雪溱

在食物鏈中捕食者和獵物的數量（或密度）是相互影響的。例如，山貓以兔子為食，當兔子數量多（密度高）的時候，山貓因為食物充足族群量也跟著提升；山貓數量上升後，對兔子捕食壓力提高，造成兔子數量下降；接著，食物來源不足又造成山貓族群數量的減少。我們由此可知，「捕食」作用是捕食者與其獵物之間直接影響彼此，在生態學中稱之為直接影響 (direct effects)。「捕食」作用除了會改變其獵物的數量（或密度），有時會改變其獵物的特徵，包括型態、行為、生理、生活史等。 

在食物鏈中捕食者與其獵物互動的結果通常也會產生對其他非獵食目標物種的影響，就稱作間接影響 (indirect effects)。間接影響大約可以經由兩個途徑發生：其一是捕食者透過改變其獵物的數量（密度）所造成的「密度中介間接影響」(density-mediated indirect effects) 或者改變其獵物的特徵的「特徵中介間接影響」(trait-mediated indirect effects)。

在美國的優勝美地國家公園 (Yosemite National Park) 有件密度中介間接影響的實例，當人類在 1990 年代開始在當地頻繁活動後，美洲山獅 (Puma concolor) 數量變得非常的稀少，而騾鹿 (Odocoileus hemionus) 因為天敵的消失，在 1920 年代族群數量迅速的增加，此為捕食者（美洲山獅）對獵物（騾鹿）密度的直接影響。因為騾鹿喜愛吃加州黑櫟 (Quercus kelloggii) 新生的小苗，騾鹿的數量增加，造成加州黑櫟森林的生長與更新不良，使得優勝美地國家公園的森林面積不斷下降 (Ripple and Beschta, 2008)，此為捕食者（美洲山獅）對非目標獵物（加州黑櫟）的間接影響。此一間接影響由騾鹿的密度中介。

另一個相當有名的案例在本網站中「營養層階」 (trophic cascade) 文章中介紹過，美國黃石國家公園透過重新引入北美灰狼 (Canis lupus) 降低了北美赤鹿 (Cervus elaphus) 的族群密度，對河岸邊柳樹 (Salix spp.) 族群的生長帶來正面的影響 (Ripple and Beschta, 2012)。

圖一$$~~~$$間接影響示意圖。（本文作者陳雪溱繪，參考文獻 2）

而特徵中介的間接影響主要是透過動物的型態、行為、生理、生活史等特徵的改變，例如針刺的產生、棲地的使用、取食的偏好、抗病的能力、繁殖的初始等。生活在澳洲鯊魚灣 (Shark Bay) 的儒艮 (Dugong dugon) 以海草為主食，該族群的覓食行為分為取食海草葉子與挖洞取食海草根莖兩類型，而後者對海草群集的干擾較大。

研究者發現，由於挖洞取食海草根莖的同時會揚起沙塵，使儒艮較不容易發現其天敵虎鯊的接近。因此，儒艮會因應虎鯊 (Galeocerdo cuvier) 出現的頻率而出現不同的取食行為：在虎鯊出沒頻繁的地區，儒艮較少以挖掘的方式覓食，使得該區域海草的生長得較好且多樣性較高。在這個案例中，由於儒艮的數量（密度）並沒有因虎鯊而有顯著的改變，但其特徵（覓食行為）確有顯著變化，此為捕食者（虎鯊）對獵物（儒艮）特徵的直接影響。而虎鯊出現對海草具有正面影響，此為捕食者（虎鯊）對非目標獵物（海草）的間接影響。此一間接影響由儒艮的特徵中介 (Wirsing et al., 2011; Heithaus et al., 2012)。

參考文獻

1. Heithaus, M. R., Wirsing, A. J., & Dill, L. M. (2012). The ecological importance of intact top-predator populations: a synthesis of 15 years of research in a seagrass ecosystem. Marine and Freshwater Research, 63(11), 1039-1050.
2. Indirect Predator Effects: Consumptive and Non-consumptive Indirect Effects (2015) — School of Environmental and Forest Science, University of Washington. http://www.cfr.washington.edu/classes.esrm.450/Lecture11/Lecture11.pdf
3. Křivan, V., & Schmitz, O. J. (2004). Trait and density mediated indirect interactions in simple food webs. Oikos, 107(2), 239-250.
4. Ripple, W. J., & Beschta, R. L. (2008). Trophic cascades involving cougar, mule deer, and black oaks in Yosemite National Park. Biological Conservation,141(5), 1249-1256.
5. Ripple, W. J. & Beschta, R. L. (2012). Trophic cascades in Yellowstone: The first 15 years after wolf reintroduction. Biological conservation, 145: 205–213.
6. Wirsing, A. J., Heithaus, M. R., & Dill, L. M. (2011). Predator‐induced modifications to diving behavior vary with foraging mode. Oikos, 120(7), 1005-1012.
7. 營養層階 | 科學Online – 科技部高瞻自然科學教學資源平台。/highscope/?p=64186