生態保育的實地爭論

生態保育的實地爭論
知識通訊評論第84期

生態保育是一個晚近興起的熱門研究領域，但是到底如何在科學控制環境中去證實，物種多樣性具有絕對的優越性，不但在生態學家中引起辯論，也挑戰了人類到底該有如何一種的自然思維。

生態研究需考量生物界實際情形，縮小實驗和現實的差異。

卡丁奈爾（Bradley Cardinale）的實驗室有上百條水流，有的像涓涓細流，有的如湧泉潺潺。有些水流僅有一種淡水藻生存其中，有些則多達八種。建造這些人工水流的目的，是為了回答一個簡單的生態問題。

卡丁奈爾想知道，一條溪流中物種的數量如何影響溪流的水質。要回答這個問題必須透過可複製的控制實驗，於是卡丁奈爾在美國加州大學聖塔芭芭拉校區的實驗室建置了這些人工水流。但他必須證實實驗室裏觀察到的結果，同樣也會出現在大自然的溪流中。因此他正在內華達山脈進行一項實驗 ，來比較自然環境中物種多樣性高與低的群聚如何潔淨水質。

卡丁奈爾花了五年時間來解答這個問題，部分原因是他費了千辛萬苦才將自然水流引入實驗室，水流是影響生物多樣性的重要因素。實驗的下一個階段，他必須將水流的數目增加到四倍，以分析在生態系中加入一種食藻生物及其捕食者所產生的影響。「這項任務錯綜複雜，讓人躍躍欲試，但有時也令人沮喪，」卡丁奈爾表示。「但現在地球上有將近一半的物種已在存亡之際，我們不得不正視其中的複雜性，著手解決問題。」

卡丁奈爾和其他研究者希望，能一步步將這複雜的問題抽絲剝繭，解答疑惑：究竟這一波物種絕滅僅可能導致人類能欣賞的美麗花鳥變少？或是代表土壤會變得貧瘠、大氣中的碳增加、人類將損失大自然所提供價值數百億的生態系服務？這種服務即大自然中有益人類的生態過程，例如水淨化、授粉、和病蟲害控制。

如何測量物種消失對生態系及生態系服務的影響，長久以來一直引起生態學家激烈而無解的辯論。實驗室與實地實驗結果經常相互矛盾，而是否應該犧牲生物界的真實性以求實驗研究單純，也讓研究者甚為苦惱，因此花了很長時間才想出最好的實驗方法。

「這項任務錯綜複雜，讓人躍躍欲試，但有時也令人沮喪。」
—-卡丁奈爾

近年來，卡丁奈爾等生態學家已經了解，結合實地實驗與實驗室實驗，比起過去兩者相互比較對立的實驗方法，成果更為豐碩。這些綜合實驗的結果顯示，研究者一直低估了生物多樣性對生態系功能的重要性，這一點正好能有力說服強調大自然實用價值的人。

這些研究者說，下一步，就是用這些得來不易的知識，指引人們努力保存剩下的物種，並瞭解大自然與人類命運休戚與共，復育大自然刻不容緩。「在更多物種消失之前，我們現在必須儘快累積足夠的科學知識，才能預測未來，」卡丁奈爾表示，「這樣我們才知道必須在已遭破壞的大自然中復育多少物種，才能恢復大自然控制病蟲害或疾病等功能。」

卡丁奈爾

在一九九○年代中期之前，世人大多相信保育生態系的物種對維護其自然功能極為重要。一九九三年十二月，聯合國生物多樣性公約的締約國皆同意發展策略，致力自然保育和永續利用生物多樣性，該公約指出，保育能帶來環境和經濟上的好處。然而即使在當時，也少有能證據說明生物多樣性對環境和人類的益處。

生態學家直覺認為，愈多元的生態系就愈健康，但理論研究卻顯示生態系統中物種數量愈多，就可能有更多物種絕滅。數十年來，這兩種意見相左，究竟孰是孰非，至今仍無定論。在這項公約架構之下，政府和提供諮詢的研究者，急需釐清多樣性和功能之間的關係，才能知道保育哪些物種是當務之急。

一九九四年的兩份研究報告提出了新的實驗方法，試圖解答多樣性和功能的關係。美國明尼蘇達大學雙子城分校的生態學家提曼（David Tilman）與當時在加拿大蒙特婁大學的道寧（John Downing）發表了一篇長達十一年研究的成果，他們以明尼蘇達的草原作實驗，實驗發現物種數目較多的樣區受乾旱的影響較小，生物量減少幅度較低，而且復原到乾旱前狀態的速度也較快。

同年，英國倫敦帝國理工學院的耐恩（Shahid Naeem）與同事利用生態氣候室（Ecotron）來證實種數高的微生物培養箱能創造更高的生物量，並消耗更多的二氧化碳。如果物種數量變成兩倍或三倍，生產力也幾乎隨之等量增加。生態氣候室是十六個相連但有獨立門戶的小房間所組成的系統，用來測量生物多樣性對生態系生產力的影響；每個小房間內都有物種數目不一的植物、草食生物、分解者和肉食動物。

提曼與道寧認為他們的實驗結果證明，生態系的物種愈多，在遇到乾旱或其他危機時，愈能夠維持生產力。原因是當中有些物種能耐受外來的干擾。耐恩的研究團隊認為關鍵在於物種的分工；愈多元的群聚，愈能充分利用光、土壤養分和水等各種資源。不論採用哪一種解釋，保育的重要性已不言自明。「如果物種的數量有其重大意義，那麼我們就有責任保育每一個物種。」卡丁奈爾說。

但許多生態學家仍質疑這兩項研究的結果。在當時，大多數科學家相信，一個生態系統的功能取決於其中是否有關鍵物種，其他物種加總起來最多只有輕微的影響，其中批評最為嚴厲的，是美國德州州立大學的修士頓（Michael Huston）。他認為一九九四年的兩項研究都未考慮關鍵物種的可能性。他說，「且不論研究者是否刻意如此，但這兩項實驗根本就是有意設計，來說明物種愈多的生態系提供的功能愈高。」

修士頓認為，在這些研究中所呈現出多樣性和功能的關係，或許都是因為「採樣效應」而產生的；也就是說，愈多元的生態系統呈現較高的生產力，能解釋為其中有較高的可能性存在一、兩種生產力高的物種，而這一、兩種物種就承擔了生態系中所有吃力的工作。「說生物多樣性會影響生態系功能，沒有人會質疑，」修士頓說，「但影響的關鍵究竟是物種的數目還是某些物種的特性？」他認為，物種愈多造就生態系功能愈強的想法，不應做為該如何對保育努力的依據。

有些人抨擊研究者顯然帶有偏見，讓保育的政治議題來引導學術研究，所以才指出生物多樣性能帶來經濟價值、有益人類福祉。「這些評論都出現在私人對話裡，讓我個人非常驚訝。」提曼說。他一開始就知道這個研究的結果會引發爭議，因此將資料擱置好幾年，檢驗其他不同的假設。他說，「我自己一開始也不太敢相信這些結果。」而當時是博士後研究員、目前任教於紐約哥倫比亞大學的耐恩表示，沒想到他認為很單純的實驗會引發此等風波。

倫敦帝國理工學院的群聚生態學家洛頓（John Lawton）是耐恩的指導教授，他曾表示擔心耐恩的實驗會危及正起步的事業。但現在耐恩說，在生態學裡任何實驗方法都可能引起批評。「科學中能通過望遠鏡看得到的才是真的。不過要是有人存心從中動手腳，即使眼見也無以為憑。」他說。

「且不論研究者是否刻意如此，但這兩項實驗根本就是設計來說明物種愈多的生態系提供的功能愈高。」
—-修士頓

修士頓

儘管如此，的確有很多生態學家花了好些年在實驗中動手腳。他們建立生態系統模型，控制存在於現實中繁多的變數，排除物種數量的影響。但從嚴謹的角度來看，這些實驗和操作方法，與自然生態系統的真實面相去甚遠，因此儘管實驗是為了釐清物種絕滅會產生何種影響，有時卻難以達成真正目的。例如控制實驗習慣隨機加入或移除某些物種或環境條件，但這些步驟在自然系統中並非隨機發生。批評指出，研究生態多樣性的影響，卻忽略了控制生物多樣性的因素，使得研究根本文不對題。

激烈爭辯

兩派學者各有立場、互不相讓，有些學者主張生產力提升是因為採樣效應，另一派則堅持物種間資源有效分配才是重要關鍵。加拿大魁北克省麥基爾大學的生態學家羅厚（Michel Loreau）說，「意見相左的辯論有其必要，而且能幫助學術界在看似衝突的各種假設中尋求共同之處，但這學術辯論現在似乎變成了口水戰。」

二○○○年，羅厚和耐恩在巴黎舉辦一場會議，邀請研究者共同檢視同樣的資料、檢驗假設。羅厚說，「面對不同意見，我們已經建立了處理模式。」會後產生了一篇共識報告，提出要用量化方法來剖析物種和採樣效應的關係會產生何種影響，同時要整合理論、觀察和實驗的結果。

現在大多數的生態學家都深信，一般而言，愈多元的生態系統生產力愈高。為了要瞭解現況概括，卡丁奈爾主導了兩項統合分析研究，一項包含一百多個實驗、另一項則有四十四個實驗；在這些實驗中，物種為研究者在人工和自然的水陸生態系中操控的自變數。

這兩個統合分析顯示，多樣性對生產力的影響遠高於過去所有研究的結果。混合兩種以上物種的生態系，在實驗過程中百分之七十九的時間，均顯示生產力比一般單一物種生態系來得高；而混合物種的樣區，生產力為單一物種樣區的一點七倍。實驗持續的愈久，物種數量產生的影響就愈明顯，或許是因為物種漸漸產生共生互補的穩定關係，改變了生態過程。「生物多樣性產生的影響大得驚人，」卡丁奈爾說。「我們一直低估了物種絕滅對生態系生產力的影響。」

這些研究也顯示，雖然修士頓指出的採樣效應確實存在，但只佔生產力增加總量的三分之一。剩下的三分之二來自物種間的互動和較佳的分工。一組相異物種的組合似乎能夠有效分配資源，讓自身的特性或專長充分發揮。

然而這項發現和採樣效應一樣，將問題的焦點又丟回物種本身的屬性。有些人認為，了解這些稱為功能特徵的屬性如何助長生態系功能，比單看物種數量更能有效預測物種絕滅的影響。「我們非常專注在物種的多樣性上，」耐恩說，「我們並未觀察功能的多樣性。」

縮小隔閡

許多生態學家，包括提曼和瑞典農業科學大學的生態學家瓦德（David Wardle），向來以功能多樣性為研究重心。例如瓦德在二○○五年從瑞典湖泊的三十個小島中，移除特定種類的灌木以及大型樹根等功能性特徵。有些島嶼因而產生極大變化，有些似乎不受影響，說明功能特徵的影響顯然因地而異。「我們是在真實的生態系裡，測量不同物種消失時會發生的真實情況，而非將生態系簡化。」瓦德說。

「力求研究嚴謹與達成研究目的是能同時並行的。」
—-史塔丘維

近年來，生態學家已經找出其他方法，來縮小實驗室事理明確和生物界現實的差距。研究者已擴大實驗所涵蓋的空間與時間規模，並將分析擴展到食物網的多重層級，納入植物和動物、捕食者與被捕食者。「力求研究嚴謹與達成研究目的是能同時並行的。」美國加州大學的海洋生態學家史塔丘維（John Stachowicz）說。

史塔丘維

史塔丘維和同事布瑞肯（Matthew Bracken）也像卡丁奈爾一樣，進行實驗室與實地並行的研究。布瑞肯是美國麻州東北大學海洋科學中心的海洋生物學家。他們在二○○八年研究海藻種類豐富性對生物量的影響，比較的是太平洋沿岸實地潮間帶樣區和在實驗室的人工潮間帶。

他們發現，在實地樣區物種較多則意味生物量累積的速度較快，但在實驗室卻非如此。他們將這項差異歸因於實驗室裡缺乏造成分工所需的變化，也就是物種的自然來去。他們也發現生物多樣性在實地的影響，會隨著時間變得更為明顯，並指出許多實驗進行的時間不夠長，因此未能觀察到這些影響。

布瑞肯正開啟研究的第三種可能性：電腦模擬。他的研究團隊結合了實驗和電腦模擬的三千五百種海藻組合，能推估更多種實驗所無法涵蓋的情境。這些研究者發現在物種真實組合的情境下，更高的多樣性代表更多的氮吸收，然而隨機分派的物種組合則未出現此種效果。在大自然中，物種的組合有一部份是由浪潮（wave exposure）所控制。最近，他模擬了較真實的食物網，將蝸牛加入組合中，發現蝸牛好食俗稱海波菜的石蓴（Ulva lactuca）。石蓴是該區常見的海藻種類。由於石蓴數量因蝸牛出現而減少，其他種類海藻便得以增長，因而提升了植物整體生產力。

儘管實驗與現實的差距只有微幅縮小，都能讓我們對生態系動態有新的認識，但這個差距短期內或許不會縮小到足以產生定論。這對現在就想立刻得到答案的保育學家來說，或許是個問題。「我們大概還要十年才能告訴決策者那一些物種要保育，」卡丁奈爾說。

卡丁奈爾對生態學家提供實際建議的能力仍感到樂觀，卻也有些無奈。在實驗室照管人工溪流以外的時間，他大多埋頭在自然溪流中工作。這些溪流生態系，因人為開發受到破壞或優養化，物種愈來愈少。「對許多物種和生態系而言，保育工作為時已晚」，卡丁奈爾說。但他表示要復育這些物種不無可能，或許也能找到其他方法來保存其提供的生態服務。「如果我們可以在這片大地中找到答案，或許就能夠將時光倒轉。」