珊瑚共生藤壺（上）

珊瑚共生藤壺（上） (Coral-Inhabiting Barnacle I)
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所碩士 陳易揚/國立臺灣大學生命科學系 李芃

珊瑚共生藤壺 (coral-inhabiting barnacle) 簡稱珊瑚藤壺 (coral barnacle)，主要與石珊瑚 (scleractinian coral) 共生 (symbiosis)，牠們居住在珊瑚骨骼中，體表覆有活珊瑚的組織，有珊瑚礁存在的海域幾乎都可以發現牠們的身影（圖一），是十分常見卻又容易被忽略的海洋無脊椎動物。

圖一 與石珊瑚共生的珊瑚藤壺（紅色箭頭處），有珊瑚礁存在的海域幾乎都可以發現牠們的身影。（本文作者提供）

身為藤壺家族的一員，雖然外表類似貝類，但實際上珊瑚藤壺卻是不折不扣的節肢動物，且和蝦蟹等近親同為甲殼類。珊瑚藤壺在分類上隸屬節肢動物門 (Phylum Arthropoda)、甲殼動物亞門 (Subphylum Crustacea)、顎足綱 (Class Maxillopoda)、蔓足亞綱 (Infraclass Cirripedia)、圍胸總目 (Order Thoracica)、塔藤壺科 (Family Pyrgomatidae)。不過也有少數非塔藤壺科的藤壺也會與珊瑚共生。

和一般常見的藤壺一樣，珊瑚藤壺也具有堅硬的鈣質硬 (calcified shell)，以司保護柔軟的身體免於外在環境的干擾與掠食者的侵捕，此鈣質硬殼由側面的外殼 (wall plate) 與頂部開口 (orifice) 處的蓋板 (opercular valves) 組成：外殼分成四片型 (4-plated shell) 或完全癒合型 (fused shell)，蓋板則由一對楯板 (scutum) 和一對背 (tergum) 構成，有些種類的盾板和背板則會癒合。

不同種類的珊瑚藤壺，其外殼與蓋板的數量與形狀具有極大的差異，是作為分類的最重要依據（圖二）。珊瑚藤壺的身體有六對二分岔的濾食用蔓足 (cirri)，其上附有剛毛 (seta)，第一至三對蔓足較短小，四至六對相對細長，並在第六對蔓足的末端長有交配用的交接器 (penis)。在覓食時珊瑚藤壺會打開蓋板、伸出蔓足，彼此交疊的蔓足與剛毛形成類似漁網構造可蒐捕海中的營養物質（圖三），隨後送入分節的口器 (oral cone) 咀嚼。

圖二 不同種類的珊瑚藤壺，外殼與蓋板不論是數量或形狀都有極大的差異，是作為分類的重要依據。（本文作者提供）

圖三 打開蓋板、伸出蔓足正在覓食的珊瑚藤壺。（本文作者提供）

和一般常見的藤壺一樣，珊瑚藤壺的幼生為浮游性，不過珊瑚藤壺的腺介幼生 (cyprids) 在選定寄主珊瑚附著後，便會穿透珊瑚組織並包埋其中，並於分泌鈣質外殼的同時逐漸與珊瑚骨骼融合。珊瑚為了避免被其他海洋生物侵入，會藉由加快珊瑚礁鈣化的速率來清除或封埋附著於珊瑚表面的附生物與共生物，因此珊瑚藤壺需發展出多套策略來因應。首先珊瑚藤壺的幼體具有很強的發育能力，能在短時間內長至一定大小，而牠們演化出的四片型或完全癒合型的橢圓形外殼也比一般藤壺的六片型外殼更強韌，能抵抗珊瑚快速鈣化的擠壓。

圖四 珊瑚藤壺的 aperture fill（紅色箭頭處），可阻止珊瑚組織蔓延至開口處。（本文作者提供）

此外，不同於一般藤壺僅僅只是附著於間硬底質表面，珊瑚藤壺變形的杯狀或管狀底部會深埋於珊瑚骨骼之中。上述這些適應都讓珊瑚藤壺能對抗來自寄主珊瑚的壓力。珊瑚藤壺的開口周圍生有稱為 aperture fill 的肉質摺疊狀構造（圖四），可阻止珊瑚組織蔓延至開口處，且當珊瑚藤壺的蓋板開闔時，其尖銳的鈣質頂部可摩擦刮除附於外殼上的珊瑚組織，避免自身被珊瑚覆蓋。

連結：珊瑚共生藤壺（下）

參考文獻

1. Chan, B. K. K., Chen, Y. Y., & Achituv, Y. (2013). Crustacean Fauna of Taiwan: Barnacles, Vol II – Cirripedia: Thoracica: Pyrgomatidae. National Taiwan Ocean University.
2. Ross, A., & Newman, W.A. (1973). Revision of the coral-inhabiting barnacles (Cirripedia: Balanidae). Transactions of the San Diego Society of Natural History, 17, 137-173.