活性氧

活性氧 (Reactive Oxygen Species)
國立臺灣師範大學生命科學系黃盟元博士

自從2.7億年前開始，我們的大氣層中因為光合生物開始有了氧分子，然而，亦同時伴隨產生細胞不喜歡的氧衍生物-活性氧 (ROS)。在植物細胞中，ROS會在不同的胞器中，包括葉綠體、粒線體、過氧化體 (peroxisomes)、細胞膜和細胞核中產生。

在光照下，ROS主要為葉綠體中光系統I和II (photosystem I and II)所形成的超氧陰離子(O₂^{• –})，它可以氧化成過氧化氫(H₂O₂₎，同時，光系統II也會產生單態氧(¹O₂₎。在動物細胞中，產生ROS的主要來源為粒線體，但跟動物細胞比較起來，植物細胞粒線體產生的ROS相對較少。葉綠體、粒線體和過氧化體中存在一些能去除ROS的酶和酶系統。相對於氧氣，這些氧的衍生物【單態氧（¹O₂），超氧陰離子（O₂^{• –}），過氧化氫（H₂O₂）和羥基自由基（HO•）】具有高反應性和毒性，它們的高氧化力會破壞細胞，因此，所有需氧生物的演化一直傾向於發展更有效的清除活性氧的機制。

H₂O₂可以擔任細胞間訊號的傳遞分子，已知動、植物和單細胞生物中的水通道蛋白（aquaporin）可以促進H₂O₂通過細胞膜，H₂O₂一旦進入細胞，它的半衰期約為1毫秒，移動距離約為1微米，所以在細胞質中的H₂O₂可能不是單獨擔任傳遞訊號的分子，它可能是和其他分子一起作用。此外，植物中含有多種活性氧分子生成酶（ROS-generating enzymes），包括呼吸作用的NADPH氧化酶等，這些酶可以啟動並放大擔任訊號分子的ROS的產生。

雖然ROS的存在可能會導致許多細胞成分的損壞，但是近年來，ROS已被確定可以控制和調節生物體內許多生理反應，如生長、細胞週期、程式性細胞死亡(programmed cell death)、細胞內信息傳遞及對生物和非生物逆境的反應。著名的例子是植物的過敏反應（hypersensitive response），當宿主植物受到病原體的攻擊時，會產生H₂O₂和O₂^{• –} 作為信號分子，引發其他抵抗病原體的機制。

有研究指出，細胞中ROS的存在可以調節某些特定基因的表現。也有報導指出，ROS可以和離層酸（ABA）共同反應來控制氣孔的關閉；或者，當細胞受到物理性傷害，如光線或熱逆境等時會造成ROS的產生，引發其他下游的生理反應，包括過氧化氫酶的產生，來幫助清除H₂O₂。再者，在植物突變種的研究中發現，在不斷變化的光照環境中，植物會產生¹O₂作為信號分子，啟動程式性細胞死亡的產生。

ROS會造成細胞大分子（DNA、蛋白質、脂類等）的損壞或氧化，這可能會導致細胞死亡或細胞內蛋白質的聚合，其他功能包括活化和調節增生、去毒、DNA修復或細胞凋亡有關的細胞訊號，例如某些時候ROS的減少會導致免疫力受影響。ROS引起的氧化傷害與幾種人類疾病息息相關，例如：帕金森氏症和ROS調控的細胞凋亡信號有關；阿滋海默症和ROS引起的蛋白質聚合有關；有些癌症會因DNA受到氧化傷害的誘導而產生，其他如心血管疾病、唐氏症、類風濕性關節炎、自身免疫性疾病和愛滋病等皆有報導與ROS有關。

參考資料

1. Kristiansen, K. A., Jensen, P. E., Møller, I. M. and Schulz, A. 2009. Monitoring reactive oxygen species formation and localization in living cells by use of the fluorescent probe CM-H2DCFDA and confocal laser microscopy. Physiologia Plantarum 136, 369–383.
2. Mittler, R., Vanderauwera, S., Gollery, M. and Breusegem, F. V. 2004. Reactive oxygen gene network of plants. Trends in Plant Science 9, 490- 498.
3. Storz, P. 2007. Mitochondrial ROS – radical detoxification, mediated by protein kinase D. Trends in Cell Biology 17, 13-18.