泛素化作用在植物體內的作用

泛素化作用 (Ubiquitylation) 在植物體內的作用
臺北市立建國高級中學生物科劉玉山老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

細胞內的蛋白質合成後，常需要接受不同的轉譯後修飾作用(post-translational modifications)，蛋白質才能具有生物活性，進而影響生物體的生理及發育過程。

二十世紀後期，許多蛋白質的轉譯後修飾機制已被廣泛研究，例如甲基化作用(methylation)、磷酸化作用(phosphorylation)、或是醣化作用(glycosylation)等。

自1942年開始，蛋白質的降解作用開始被關注後，一種新的轉譯後修飾作用機制—泛素化作用(ubiquitylation)被發現，並逐漸受到重視。 泛素(ubiquitin)是1974年自胸腺生長素(thymopoietin)中被分離出來。泛素廣泛地存在於真核生物體內的所有細胞中，故因而得名。
而有關泛素化的作用機制一直到1983年，因Hershko、Ciechanover和Rose等三人發現了催化泛素化的三種酵素，泛素激活酵素(ubiquitin- activating enzyme, E1)、泛素接合酵素(ubiquitin-conjugating enzyme, E2)和泛素連接酶(ubiquitin protein ligase, E3)後，才有了突破性的發展。 泛素是由76個胺基酸所組成的小分子蛋白質，在高溫的環境下非常穩定。

泛素的蛋白質胺基酸序列在真核生物 (例如酵母菌、植物、動物) 中，最多只有三個胺基酸的差別，且所有植物細胞內泛素分子的胺基酸序列皆相同，由此結果可推測泛素在細胞內應扮演重要的角色。 泛素化作用亦廣泛的存在高等植物細胞中。

以阿拉伯芥為例，泛素化作用修飾系統已被證實與調控光型態發生(photomorphogenesis)、植物荷爾蒙作用、結構錯誤蛋白質的降解(degradation of abnormal protein)、生物時鐘(biological clock)、花的發育(flower development)、抗病機制(disease resistance)、細胞週期(cell cycles)與概日韻律(circadian rhythm)等有關。

第一個被證實為泛素受質的植物蛋白質是光敏素(phytochrome)，當光敏素接收到紅光訊息而活化後，會立即啟動細胞內的一連串訊息傳遞途徑(signal transductuon pathway)，引發各種不同的生理反應。但活化後的光敏素也會在短時間內被泛素鍵結，再送到 26S 蛋白酶體中進行降解。所以，細胞內光敏素的含量可受到泛素化的調節，而不同濃度的光敏素會影響植物的生理與發育。植物生長素(IAA)等植物荷爾蒙亦在近年內，由不同的實驗室發現其活性會受到泛素影響。另外，在植物細胞內負責調控槪日韻律(circadian rhythm)及花器基因(floral- identity gene)表現的一個重要轉錄因子CONSTANS (CO)，亦被證明在細胞內的數量會受到泛素的調節。

參考資料
1.Shanklin John, Jabben Merten, Vierstra Richard D. Red light-induced formation of ubiquitin-phytochrome conjugates: Identification of possible intermediates of phytochrome degradation. Proc Natl Acad Sci U S A. 1987 Jan;84(2):359–363
2.碩士論文：Functional studies of Arabidopsis polyubiquitin genes UBQ3 and UBQ4，張心嚴，2008，國立台灣師範大學