核糖核酸

核糖核酸 (RNA)
國立新莊高級中學陳偉民退休教師/國立臺灣師範大學化學系葉名倉教授責任編輯

核糖核酸 (RNA) 是生物學上重要的分子類型，由一長串的核苷酸為組成單位。每一個核苷酸都含有鹼基、核糖和磷酸根。RNA與DNA非常類似，但二者在結構的細節上有少許差異：在細胞中，RNA通常是單股，而DNA通常是雙股；RNA的核苷酸含有核糖，而DNA含有去氧核糖（缺少一個氧原子的核糖）；而且，RNA含有尿嘧啶 (uracil)，而DNA則含有胸嘧啶 (thymine)。RNA聚合酶將DNA轉錄為RNA，通常再由其他酶進一步催化。在合成蛋白質的過程中，RNA十分重要。名為傳訊者RNA的某種RNA攜帶來自DNA的資訊至核糖體，這些核糖體由蛋白質與核糖體RNA化合而成，形成可閱讀傳訊者RNA的分子機器，並把傳訊者RNA攜帶的訊息轉譯為蛋白質。還有很多種RNA，各有不同的任務，例如調控基因表現，而且RNA也可作為大多數病毒的基因體。

與DNA之比較

RNA與DNA都是核酸，但二者主要有三點不同。第一點，DNA為雙股，而RNA在大多數的生物功能上，都是單股分子，其核苷酸的鏈也比DNA短得多。第二點，DNA含有去氧核糖，RNA含有核糖（在DNA中，五碳糖環狀的2’位置沒有羥基）。因為這些羥基使得RNA容易水解，造成RNA比DNA不穩定。第三點，在DNA中，與腺嘌呤互補的是胸嘧啶，而在RNA中，則為尿嘧啶，尿嘧啶是胸嘧啶脫去甲基後的產物。

結構

在RNA中的每一個核苷酸都含有核糖，其碳原子編號為1’至5’。鹼基連接在1’位置，通常為腺嘌呤（A）、胞嘧啶（C）、鳥嘌呤（G）或尿嘧啶（U）。腺嘌呤和鳥嘌呤屬於嘌呤，胞嘧啶和尿嘧啶屬於嘧啶。磷酸根連接在核糖的3’位置和下一個核糖的5’位置。在生理條件下的酸鹼值，每個磷酸根都帶有負電荷，因此RNA為帶電分子（多電荷陰離子），如圖1。胞嘧啶與鳥嘌呤，腺嘌呤與尿嘧啶之間會形成氫鍵。然而，也有可能發生其他交互作用，例如一團腺嘌呤互相黏結而形成凸塊，或如GNRA四鹼環 (tetraloop) 中有鳥嘌呤－腺嘌呤鹼基對。

圖1 RNA的化學結構

四鹼環是RNA二級結構中，一種由四個鹼基組成的環狀基本結構，位於許多雙螺旋的頂部。在核糖體RNA中有三種常見的四鹼環：GNRA、UNCG和CUUG。GNRA四鹼環含有鳥嘌呤－腺嘌呤鹼基對，其中鳥嘌呤以5’位置連接螺旋，而腺嘌呤以3’位置連接螺旋。

合成

RNA的合成反應通常受RNA聚合酶催化，以DNA為模板，此反應又稱為轉錄，轉錄由酶與DNA順序上的引導子 (promotor) 結合開始（通常可在基因的「上游」找到）。在解旋酶 (helicase) 作用下，DNA的雙螺旋可解開。接著，酶進一步沿著模板3’至5’的方向，合成互補的RNA分子，其生長方向為5’至3’。DNA順序也會指示RNA的合成應在何處終止。

RNA的種類

傳訊者RNA (mRNA) 負責攜帶DNA的訊息至核糖體，核糖體為細胞中合成蛋白質（轉譯）之處。mRNA的密碼順序決定其所產生之蛋白質的胺基酸順序，然而許多RNA並非蛋白質編碼（在真核生物 (eukaryote) 中，約有97%轉錄的結果為非蛋白質編碼）。

這些所謂的非編碼RNA (ncRNA)，可被本身的基因編碼（RNA基因），但也可由mRNA內含子 (intron) 衍生而來。非編碼RNA中最有名的例子是轉送RNA (tRNA) 和核糖體RNA (rRNA)，二者皆參與轉譯反應。也有非編碼RNA參與基因調控、RNA加工 (RNA processing) 與其他反應。某些特定的RNA可催化化學反應，如切斷及固定其他RNA分子，以及催化核糖體中肽鍵的形成，這些RNA稱為核糖核酸酵素 (ribozyme)。

參考資料
1. http://en.wikipedia.org/wiki/RNA
2. http://en.wikipedia.org/wiki/Tetraloop