拓荒者效應

拓荒者效應 (Founder effect)
國立臺灣大學生態學與演化生物學研究生許翠庭

拓荒者效應（founder effect，又譯為「奠基者效應」）是一種造成族群遺傳結構發生變化的機制：當一小群個體脫離母族群、建立新族群時，新建立的族群的遺傳多樣性通常會遠低於母族群的遺傳多樣性。以下是拓荒者效應的原理。

一小群個體離開母族群的過程有時就像是隨機抽樣，是那些個體會離開母族群與這些個體的遺傳組成無關。我們知道統計學中，隨機抽樣的樣本數越小，越有可能產生偏差。同理，當離開母族群的小族群，個體數量很少時，極有可能產生遺傳組成的取樣偏差。亦即，如果我們檢視這個小族群的遺傳組成，將有很高的機率會發現，小族群的遺傳組成無法反映母族群的遺傳組成。即使這個小族群繁衍成和母族群一樣大的新族群時，新族群也不會擁有像母族群那麼高的遺傳多樣性（圖一）。由於新族群喪失了一些遺傳多樣性，因此也算是發生了遺傳漂變 (genetic drift)。

圖一 從母族群隨機取樣的小群體的遺傳組成，會決定後來繁衍出的新族群的遺傳組成。三個新族群的遺傳組成均與母族群不同。其中左方中下兩個新族群，各由純白與純黑個體所奠立，本應各是純白與純黑族群。但時間長久後，仍可能各有黑色與白色個體經突變產生。（本文作者許翠庭繪製）

舉例來說，假設有一個100隻老鼠構成的族群，其中包含50隻黑色的，50隻白色的，兩種顏色的老鼠公母都各占一半。現在我們要隨機抽出一公一母，放到一個沒有老鼠的荒島上讓牠們繁衍。那麼，兩種顏色都有包含到的機率是多少？只包含一種顏色的機率又是多少呢？兩種顏色都有包含到的機率是50%，「黑色公鼠/白色母鼠」和「白色公鼠/黑色母鼠」各佔25%。同樣的，這兩隻老鼠只包含一種顏色的機率也是50%，「兩隻都是黑色」和「兩隻都是白色」各佔25%。如果兩隻老鼠都是黑色，或者都是白色，當他們繁衍成100隻的大族群時，可以想見這將會是個以單一顏色為主的族群，毛色上的多樣性大不如母族群。

拓荒者效應和瓶頸效應 (bottleneck effect) 一樣，都造成遺傳漂變 (genetic drift)，因此是物種演化、甚至是種化 (speciation) 產生新物種的機制之一。如果拓荒者效應使新族群和母族群的遺傳組成差異太大，再加上長時間地理隔離，天擇 (natural selection)、性擇 (sexual selection)、近親繁殖 (inbreeding) 等因素使雙方的遺傳組成差距持續擴大，新族群和母族群最終有可能產生生殖隔離，形成新物種。因此，拓荒者效應在物種演化上扮演的角色，是一再被探討的問題。除此之外，拓荒者效應的概念也被廣泛應用在其他領域的研究。例如在醫學上，拓荒者效應可以解釋為何遺傳疾病在某些封閉的人類社群特別普及；又如在保育上，拓荒者效應可以解釋為何以圈養繁殖 (captive breeding) 復育瀕危物種時，遺傳多樣性下降是可能碰到的問題。

參考文獻

1. Caribbean lizards settle ‘founder effect’ controversy – UC Davis News & Information. http://news.ucdavis.edu/search/news_detail.lasso?id=10113
2. Founder effect – Blackwell Publishing http://www.blackwellpublishing.com/ridley/a-z/founder_effect.asp
3. Evolution: Library: Genetic Drift and the Founder Effect – PBS. http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html
4. Founder Effect: Example, Definition & Quiz – Study.com. http://study.com/academy/lesson/founder-effect-example-definition-quiz.html
5. Futuyma, D. (2009). Evolution, 2nd Edition. Sinauer Associates, Inc.
6. Pierce, B. A. (2008). Genetics – A Conceptual Approach, 3rd Edition. W. H. Freeman.