寄生蜂的十八般武藝

寄生蜂的十八般武藝 (How to be a successful parasitoid wasp?)
國立臺灣大學植物醫學碩士學位學程 助理教授楊景程

寄生蜂是一群嬌小的昆蟲，但卻是許多生物（在本文稱為寄主）聞之色變的夢魘。即使寄主積極抵抗或賣力偽裝，雌性寄生蜂總是有辦法找到這些寄主（例如蛾類或蝴蝶的幼蟲），並將卵產於其體內。有時寄主並不會死亡，甚至能繼續覓食發育，但是當寄生蜂幼蟲孵化後，取食寄主體內組織而逐漸成長，直到化蛹。當此一時刻來臨，寄主的生命也走到了盡頭。

圖一 蛛蜂將已麻痺的蜘蛛（寄主）拖回巢中後，會於寄主體外產卵。（圖片來源：維基百科http://en.wikipedia.org/wiki/Spider_wasp#/media/File:Spider_wasp_pompilid.jpg）

依照寄生蜂與其寄主間之關係，可分為兩大類：一類是抑性寄生 (idiobiont)，另一類則是共育寄生 (koinobiont)。前者主要為外寄生。亦即寄生蜂將寄主麻痺後，產卵於寄主體表，並將其安置於隱蔽的巢穴中（圖一）；孵化的幼蟲以麻痺致死的寄主為食，直到化蛹。這是以抑制寄主發育而換取成長的方式，稱為抑性寄生。換句話說，寄主一旦被此類寄生蜂雌蟲盯上後，小命已經不保了。共育寄生之寄生蜂則多行內寄生。通常寄主在遭到寄生蜂產卵後仍能繼續發育，且能自由活動，孵化的寄生蜂幼蟲則於寄主體內取食各類組織，寄主的生命隨著幼蟲發育、化蛹而宣告終止（圖二）。此類寄生關係因寄主與寄生蜂兩者共同發育而稱為共育寄生。兩類寄生關係的寄主專一性也有天壤之別；一般而言，抑性寄生的寄生蜂能在許多不同寄主物種身上寄生，因此為廣食性的物種 (generalist)，而共育寄生的寄生蜂則僅能在少數寄主物種體內寄生，因此是偏向專性寄生 (specialist)。這可能是因為寄生蜂卵及幼蟲必須面對寄主的免疫反應，是否能夠對抗免疫反應是寄生蜂幼蟲存活的關鍵，因此在演化的過程中，針對少數寄主種類的免疫系統，發展出獨特且有效的寄生方式，以躲過寄主免疫系統之攻擊，也因此而造成偏向專性寄生。

圖二 寄生蜂鑽出蛾類幼蟲（寄主）體外，並於其下方結繭（白色橢圓狀物體），此寄主已呈瀕死狀態。（圖片來源：維基百科 http://en.wikipedia.org/wiki/Parasitoid#/media/File:BodyGuardparasitoid.JPG）

圖三 寄生蜂產卵時，將卵（黃色橢圓）與多去氧核糖核酸病毒（polydnavirus，淺藍色顆粒）一併經產卵管（ovipositor）送入寄主體內。此類病毒會協助癱瘓寄主免疫系統。（圖片來源：維基百科 http://en.wikipedia.org/wiki/Polydnavirus#/media/File:Pdv-host.svg）

寄生蜂與其他微生物結盟，一同擊潰寄主的免疫機制是最令人嘆為觀止的生物現象之一。這類寄生蜂雌蟲在產卵時，將卵與多去氧核糖核酸病毒 (polydnavirus) 一起送入寄主體內（圖三）。此類病毒能弱化寄主血球辨認外來物之機制，因而大大提升寄生蜂卵粒及幼蟲於寄主體內存活的機會。此類病毒並不會於寄主體內複製，而會在寄生蜂幼蟲化蛹前，進到其體內，於幼蟲化蛹羽化後，在其卵巢中才大量增殖。雖然目前科學界仍不知道為什麼此類病毒不會傷害寄生蜂本身，但寄生蜂能這樣完美的 “使用” 病毒，以確保這個「秘密武器」於下一代寄生蜂產卵時能派得上用場，實為生物界中巧妙的設計。

另外，由於有些寄主在遭到寄生蜂產卵後仍能繼續發育、自由活動，你也許會疑問：寄生蜂怎麼挑選出還沒被其他寄生蜂早一步利用的寄主？原來，寄生蜂於產卵後，會在寄主身上留下特殊的氣味，如同餐廳中已被預訂的席位一樣，敬告其他寄生蜂離開，去尋找下一個可以產卵的寄主。

但生物界總有例外，偏偏有些寄生蜂種類會於已經受到寄生的寄主重複產卵。因此，為因應這些不懂「先來後到」基本禮貌的物種，有些寄生蜂（例如Copidosomopsis tanytmenus）發展出具防衛性之兵幼階級 (soldier larvae)，專門抵抗其他同種或異種寄生蜂的入侵。這些種類的寄生蜂產下的卵粒中，最早發育的幾隻幼蟲形態相當特別，具有強而有力的大顎，牠們的體型雖較一般的幼蟲小，但攻擊性極高，當其偵測到其他非來自同一母親的寄生蜂幼蟲存在時，隨即展開獵殺行動，以確保此寄主體內僅由同一母親之幼蟲組成，而剩下之寄生蜂胚胎則會發育為形態正常之幼蟲。就在剩下之寄生蜂胚胎開始發育時，那些原本負責防禦工作的兵幼則功成身退，並踏上自我毀滅的道路（主要透過細胞凋亡 apoptosis）消失於寄主體內（圖請見 http://www.nature.com/nature/journal/v430/n7000/fig_tab/nature02721_F1.html）。此等似乎是「犧牲自己照亮別人」的高尚情操，也是研究利他行為 (altruistic behaviors) 和親擇 (kin selection) 的有趣題材！

由於寄生蜂的物種繁多，許多農業害蟲也是寄生蜂的寄主。因此寄生蜂除了是有趣的研究題材外，也是具有防治農業害蟲潛力的重要昆蟲類群。尤其在生物防治上，專食性寄生蜂精準的專一性、優秀的搜尋寄主能力、易於室內大量繁殖之特性，以及前述的特殊生活史策略，都讓寄生蜂成為優勢的生物防治天敵物種。若能透過其他措施配合，例如在寄主數量不多時提供替代食物，以維持寄生蜂族群數量，將能有效提升寄生蜂於田間寄生效率，將害蟲的影響降到最低，以確保我們的農作產量。

參考文獻

1. Giron, G., Dunn D. W., Hardy I. C. W., & Strand M. R. (2004). Aggression by polyembryonic wasp soldiers correlates with kinship but not resource competition. Nature, 430, 676-679.
2. Bézier1, A., Annaheim M., Herbinièrel J., Wetterwald C., Gyapay G., et al. (2009). Polydnaviruses of Braconid wasps derive from an ancestral Nudivirus. Science, 323, 926-930.