壓力流學說（Pressure Flow Theory）

壓力流學說（Pressure Flow Theory）
國立苗栗高級中學生物科郭美貞老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物有木質部（xylem）和韌皮部（phloem）兩個輸導組織負責物質的運送。

木質部運送水分和無機鹽，運輸方向只能從下而上，也就是由根往地上部流動。
而韌皮部是運送光合作用合成的有機物質，主要是蔗糖，蔗糖溶液可以沿著各種方向流動。

對於有機物質的運輸機制，目前最為大家接受的，是在1927年由德國植物生理學家Munch在1927年提出的壓力流學說（pressure flow theory）。根據壓力流學說，韌皮部蔗糖液的流動是靠糖份供應處（source）的壓力“推”向糖份需求處（sink），流動的速率可達每小時1公尺左右。這和木質部的運輸不同，木質部水液的流動主要不是靠根部的壓力，而是靠葉蒸散作用（transpiration）“拉”上來的。

植物的糖份供應處一般指藉由光合作用或澱粉水解產生糖份的部位，例如綠葉或綠莖。韌皮部將糖從供應處運送至植物的其他部位。

接受糖的部位就稱為需求處，通常是植物消耗或儲存糖的器官，例如生長旺盛的根尖、莖頂、果實，或是塊根、塊莖、鱗莖等儲存器官。在糖份供應處，糖被主動運輸（active transport）到韌皮部篩管中，篩管中的糖濃度增高，水分因此滲透進入，尤其是木質部內藉蒸散作用上升的水分，造成此處的水壓也增高。而在另一端，也就是需求處，壓力隨著糖和水的移出而降低。供應處的水壓增高和需求處的水壓降低，造成篩管裡的蔗糖液順著壓力梯度，從供應處流向需求處。

韌皮部每一條篩管，都各有一個供應處和需求處，所以單一篩管運送養分的方向只有一個：由供應處往需求處送，但同一維管束不同篩管的運輸方向則可不同。其運輸方向依供應處和需求處所在的位置而定，而且兩者的位置會隨著季節或植物發育時期而變換，例如在夏季儲存器官堆積糖類時，為需求處，但到了隔年早春，植物原本儲存糖類的部位開始分解澱粉產生糖，以供生長旺盛的細胞利用，這時它們的角色就轉變成供應處。

但是壓力流學說一直不容易用實驗證明，主要原因是韌皮部是由活細胞構成，只有在韌皮部「活著」的時候，才能執行運送養分的功能。直到植物生理學家找到韌皮液的天然探針：蚜蟲的口針（stylet），才得以在不影響韌皮部生理正常運作下驗證此學說。

蚜蟲吸食樹枝韌皮部的汁液為食，它會將口針刺入韌皮部，韌皮部中的壓力會使其中的汁液流入蚜蟲腹中，使蚜蟲體積膨大好幾倍。而多餘的汁液就會通過蚜蟲腸道以蜜露（honeydew）排出，這東西可是螞蟻鍾愛的甜點，螞蟻因此甘心成為蚜蟲忠實的保鏢。

科學家趁著蚜蟲吸吮汁液時，將其麻醉並切去身體只留下口針，這樣口針就成了個微小的水龍頭，韌皮部中的汁液就可以源源不絕流出，甚至可達數小時之久。利用蚜蟲口針探測法，科學家藉以得知韌皮部汁液的成分，並且也看到了支持壓力流學說的結果：口針離糖份供應處越近，汁液流出越快，糖的濃度也越高。

參考資料：
1.吳相鈺（2006），陳閱增普通生物學，藝軒圖書出版社，台北市。
2.Campbell, N. A. and J. B. Reece (2005). Biology 7th Edition. Pearson/Benjamin Cummings. San Francisco.