地景生態學（中）

地景生態學 (Landscape Ecology)（中）
國立臺灣師範大學生命科學系碩士生 黃冠中

連結：地景生態學（上）

在地景生態學（上）中介紹了尺度 (scale) 及擾動 (disturbance) 在地景生態學中的重要性，而擾動會對地景的異質性 (landscape heterogeneity) 造成重大的影響。以下介紹地景的異質性與生物的關係。

$$(3)$$ 地景的異質性對生物的影響

棲地環境的破壞對當地的生物造成巨大的衝擊，因此在進行保育時必須規劃自然保留區、保護區或國家公園等來維護棲地環境。但棲地規劃除了須注重總棲地面積的大小，也需注意棲地的分布狀態。

如圖三所示兩種地景：區塊 (patch) 指的是相似類型棲地相連在一起所涵蓋的範圍。在圖三 B 中有三大一小四個區塊：一黃、一藍和二白；圖三 A 中卻有許多小區塊。雖然兩個地景中黃色、藍色和白色的面積是一樣的，但是因為分布狀況不同，造成每個區塊的面積、邊界長度面積比值及連結性的差異（表一），這些特徵會影響到每個地景中的物種組成。

舉例來說，有些寄生蟲、寄生植物在較大面積的棲地環境才能夠找到足夠的寄主，並順利繁衍子代，所以在像圖三 B 的地景中會有較高的適存度；另一方面，一些廣食性的物種則可能偏好在圖三 A 的地景，以方便在各種類型的棲地區塊間覓食。

不同區塊（生態系）的交界處稱作「邊界」(edge) 或「生態過渡帶」(ecotone)。因交界處的環境條件，如溫度、溼度等，常介於兩個生態系之間，生物的組成通常會與區塊內部有一些不同，即所謂的「邊際效應」(edge effect)。

圖三 兩個地景。分別由 (A) 面積零碎與 (B) 面積完整的生態系（假設黃藍白是三種不同生態系）所組成。雖然兩地景中三種生態系的總面積相同，但右地景 (B) 中的生態系分布較完整，左地景 (A) 則分布零碎。（本文作者黃冠中繪）

表一 圖三兩個地景：A、B的特徵比較（表格來源：本文作者黃冠中繪製）

但過多的邊界通常不是好事，因為有許多物種只有在大的區塊、遠離邊界的內部環境才有辦法生存，破碎化的棲地就會使他們逐漸消失。

圖三 A 的地景區塊分布零散，區塊被分開且面積小，顯示出「棲地破碎化」(habitat fragmentation) 的現象，不利於無法忍受棲地邊界環境的物種生存，造成生物多樣性喪失。因此在規劃保護區的時候必須要考慮到棲地的完整性和與連結性，零散的圈劃會讓保育事倍功半。「生態廊道」(ecological corridors) 可以增加保護區之間的連結性，讓棲地保育可以更加完整（圖四）。

圖四 生態廊道概念示意圖。（本文作者黃冠中繪）

$$(4)$$ 生物對地景異質性的影響

植物和地景的關係密不可分，不同的環境條件下會長出不同的植物，而植物也會進一步維護或改變當地的環境類型。例如，潮濕的溪谷上游河床周圍可能長出一些蕁麻科、桑科榕屬的植物，它們的根系能維護水土。若移除了這些在溪流邊生長的植物，會改變溪流水量，導致林相與地景的轉變。

又如，火燒擾動發生時往往會朝乾燥易燃的植物群方向蔓延，不會均勻地擴散，所以火燒之後會因擾動的程度差異而形成不同區塊，產生地景的異質性（圖五）。

圖五 森林火燒後，不同的燃燒擾動程度會形成喬木林、灌木林和草皮等不同的區塊，產生地景的異質性。（本文作者黃冠中攝）

動物的擾動也會改變地景環境，產生地景的異質性。例如，牛羊放牧啃食過的地方需要長時間才能再長回原本的樣子，而有啃食和沒啃食的地方就造成地景的異質性。

海洋中有造礁珊瑚生長的地方，長年累月累積碳酸鈣形成珊瑚礁地形，造就海洋裡生物多樣性相當高的一個環境，且不同種類的珊瑚還會形成不同類型的珊瑚礁岩，也是動物活動形塑地景異質性的例子。上述像珊瑚這類形塑一個地區地景異質性，改變該生態系特性的主要生物可稱之為「生態系的工程師」(ecosystem engineer)。

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