原色質體（Proplastid）

原色質體（Proplastid）
國立臺灣師範大學生命科學系黃盟元博士

色質體（plastids）是多種胞器組成家族的統稱，其家族的成員包括原色質體（proplastids）、白色體（leucoplasts）、雜色體（chromoplasts）和葉綠體（chloroplasts）等。原色質體是其中重要的一員，只要給予適當的訊號，它就可以分化成其他的家族成員。原色質體在細胞內一般比較小（大約1微米）而且未分化完全，其內膜系統有一些管狀結構的小管（tubule），這些小管經常被看到跟質體的內膜連接，但這樣的現象在發育的早期就會消失，並且在成熟的所有色質體家族成員中都是如此。

科學文獻中，原色質體沒有一個很好的定義，它可以包括幾個不同類型，且顯著的具有不同功能。Thompson和Whatley（1980）定義分生組織中的原色質體名稱為eoplasts，但這個名稱沒有被廣泛的採用。在本文中，我們討論兩種類型的原色質體，幼芽原色質體（germinalproplastids）和根瘤原色質體（noduleproplastids）。

幼芽原色質體也就是Thompson和Whatley所定義的eoplasts。幼芽原色質體在組織培養時的分生組織和胚胎組織中被發現，是其他類型色質體的發育前期。他們最初被認為和代謝作用的關係不重要，只是作為分裂成其他色質體的來源。然而，最近的研究顯示，他們可能會直接影響分生組織的代謝作用。例如，發育中的種子和分生組織中一般會發現高濃度的吉貝素，並含有許多原色質體。學者在小麥中發現，在整個小麥的生命週期中，吉貝素生合成途徑中的一個關鍵酵素，在原色質體中被發現。

在電子顯微鏡觀察下，根瘤原色質體和幼芽原色質體有類似的的外觀，但已經發現它與固氮作用有重要的關聯。生物體的固氮作用中，根瘤的共生細菌將氮還原成氨，由此產生的氨（這是劇毒的，必須除去）在細胞質中和麩醯胺酸（glutamine）結合，然後麩醯胺酸經由根瘤原色質體的酵素進行生化反應，產生甘胺酸（glycine）、絲胺酸（serine）、天冬胺酸（aspartate）、天冬醯胺酸（asparagine）、α-酮戊二酸（α-ketoglutaric acid）和嘌呤，總之，生物體把固定的氮轉化成重要的含氮化合物反應中，根瘤原色質體扮演著重要角色。

幼芽原色質體和根瘤原色質體最大的相似點就是其簡單、未分化的結構。它們之間的蛋白質體和代謝反應都很獨特，他們不同的位置和功能，應該可以被認定為不同的色質體類型。

參考資料：
1. Wise. R. R. (2006). The Diversity of Plastid Form and Function. Advances in Photosynthesis and Respiration. 23. Springer. pp. 3–26.