動物胚胎發育

動物胚胎發育 (Development)
國立臺灣大學生命科學系 朱彥如/李紘瑜

發育生物學 (Developmental biology) 探討生命由一顆受精卵發育成一個具有完整功能個體的過程，而這個過程是由一連串基因的開啟與關閉來調控的，發生的三大基本變化分別為細胞分裂 (cell proliferation)，細胞移動 (cell movement)，以及細胞分化 (cell differentiation)。細胞分裂代表細胞數目的增加。細胞移動就和字面的意思一樣，指細胞遷移，此時空間結構、外觀以及排列均會發生變化。細胞分化則指型態上與功能上的特化。接下來，我們便來探討生命的起源－胚胎的發育。

圖一 (a) 海膽的完全卵裂 Holoblastic Cleavage。(b) 兩生類的完全卵裂 Holoblastic Cleavage。（作者朱彥如繪製）

簡單來說，胚胎發育大概可以分為下面幾個重要階段，配子形成 (gamete formation)、受精 (fertilization)、卵裂 (cleavage)、原腸化 (gastrulation)、器官形成 (organogenesis)、成長特化 (growth & tissue specialization)。

一開始個體內的配子會由減數分裂形成，而當一個精子 (sperm) 進入卵子 (egg) 之後，大多數物種的卵子會形成一道保護，使其他的精子無法再進入卵子，儘管某些物種雖然會讓其他精子進入，但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用，稱為受精作用，此時精子和卵子的細胞核會融合，並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。

受精作用成功後，接下來受精卵 (zygote) 便會進行一連串的分裂，在此稱為卵裂，在這個階段，胚胎的總體機大致不變，而此時受精卵會先分裂成兩個細胞，之後細胞通常會逐次倍增，形成由 16 到 64 個細胞構成的桑椹胚 (morula)，如圖四海膽的桑葚胚作範例，它的 mesomeres 將會形成外胚層，macromeres 會形成中胚層，micromeres 會形成內胚層，而哺乳類的卵裂有時會因為不同時分裂而造成有奇數細胞的現象。

而動物胚胎發育形式因物種而異，從最初的卵裂即有不同的方式，卵黃量之多寡及分佈是影響卵裂方式最主要的因素（會抑制完全分裂），卵裂方式大致上可分為卵黃量較少的完全卵裂 (holoblastic cleavage) 和卵黃量較多的不完全卵裂 (meroblastic cleavage)。表一為一些常見的卵裂方式即其代表的物種，而圖一到圖三為這些動物卵裂的示意圖。

表一 卵裂種類（作者李紘瑜編製）

圖二 鳥類、爬蟲類、魚的盤裂 Discoidal Cleavage。（作者朱彥如繪製）

圖三 昆蟲、大多節肢動物的表裂 Superficial Cleavage。（作者朱彥如繪製）

隨著卵裂的進行，細胞團中央會逐漸出現一個囊胚腔 (blastocoel) 而形成囊胚 (blastula)，如圖五，此後細胞分裂速度加快，進入原腸期此時期之胚體稱為原腸胚 (gastrula)。

在原腸胚時期中，最明顯的變化為原腸腔 (archenteron) 的出現與三種胚層 (germ layers) 的形成，包括外胚層 (ectoderm)、中胚層 (mesoderm) 及內胚層 (endoderm)，各胚層的形成也因物種而異，細胞會往不同的方向形成各胚層。

而最後再進行器官形成，分別由這三種胚層細胞各自分化形成各種組織與器官，例如內胚層分化出消化道壁、呼吸系統及生殖系統等等，中胚層分化出循環系統，神經系統則由外胚層分化而來，有些系統並不是由單一胚層分化而來，而是這些胚層互相分工而來的，隨著器官分化的進行，原本的受精卵逐漸成長為一完整的胚胎。最後胚胎會進行持續的成長、特化，發育成我們所看到的成體。

圖四 海膽的桑椹胚 Morula。（作者朱彥如繪製）

圖五 囊胚Blastula。（作者朱彥如繪製）

參考文獻

1. Wolpert, L. & Tickle, C. (2010). Principles of Development, 4th edition. Oxford University Press.