共演化(Coevolution)概述

共演化(Coevolution)概述
國立苗栗高級中學生物科郭美貞老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

生物在演化的長河中，不但要適應不斷變化的環境，還必須隨時留意其他與它們關係密切的生物，如果演化造成A種生物改變，而這改變對它關係密切的B生物造成選汰壓力（selective force），使得B物種也跟著變，結果又回過頭去影響A物種，這種沒完沒了的演化軍備競賽（evolutionary arms race），或者是說兩種生物彼此在演化過程和方向上的相互作用，稱為共演化（coevolution）。

不過這種軍備競賽不是短時間就可分出高下，需要漫長的時間來演化。由於每個新的改變都會促使另一種足以相抗衡的發展，不斷的改變最後也許彼此關係還是維持不變，但是停止改變或是過度改變的一方，就會在激烈的生存競爭中淘汰。這也就是演化生物學裡著名的紅皇后假說（Red Queen hypothesis）。

共演化中最明顯的例子莫過於掠食者（predator）與獵物（prey）的共演化。在捕食過程中，獵物為求生存發展出各式的防禦機制，但另一方面，掠食者也在演化的過程中，產生了相對的適應之道。例如獵物跑得更快，掠食者也跑得更快，或是 變得更聰明。雙方都不斷的改進，正是維持系統穩定原因。只要其中一方落後，就會被淘汰出局。

寄生蟲（parasite）和寄主（host）間的互動則是另一個共演化常見的例子，在寄生關係中，寄生蟲竊取寄主的資源，使寄主受害，然而雙方為了生存，會共同演化出相對穩定的關係：寄生蟲對寄主的致命力降低，寄主就不會太快或是根本不會被殺死。

例如在澳洲，英國殖民時期引進的外來種兔子（Oryctolagus cuniculus）大量繁殖危害當地原生物種，澳洲政府為了控制兔子的數量，在一九五○年蓄意引入黏腫瘤病毒（myxoma virus），這種病毒對它的自然寄主–南美洲兔子（Sylvilagus brasiliensis）不會造成死亡，但若感染到歐洲兔，死亡率幾乎達到百分之百，而它的天然傳媒是蚊子；蚊吸病兔的血再叮咬健康的兔子時，就能傳染。起初非常成功，在澳洲東南部有蚊子肆虐的地區，兔瘟疫像野火般蔓延，三年內就沿著南部海岸到達了澳洲西部的伯斯（Perth），殺死各地百分之九十九的兔子。但好景不常，病毒致死率逐漸降低，兔子族群漸漸回升。

原來蚊子只叮咬活兔子，若病毒讓兔子死得太快，反倒絕了自己的繁殖之路，反而是毒性減弱的突變品種能讓兔子活得久些，讓自己的基因有機會代代繁衍下去。就是這樣不斷的改變，使病毒與宿主之間維持一個恐怖平衡。宿主無法擺脫病毒的糾纏，而 病毒也必須適應不同的情況並隨之改變。

生物間的共演化除了表現在競爭、掠食以及寄生這些有一方會受害的勝負關係中，我們也看到許多情況是和平共處甚至雙方互利，例如互利共生 （Mutualism）。

像是古老的原核生物共生形成今日的真核細胞、真菌和藻類共生形成地衣、榕果和榕果小蜂，以及白蟻和腸道內的鞭毛蟲等，這些生物在長久的演化中互相影響，發展出必須依賴彼此才能生存的關係。值得注意的是，互利共生的生物不一定就是共演化，例如觀察到某種植物的花筒深度和昆蟲傳粉者口器型態之間有相關，但是有多種昆蟲都具有這樣的口氣特徵，也都能替這種植物傳粉，這就不算是共演化，因為共演化必須是指生物一對一的演化適應改變。

參考資料：
1.Campbell, N. A. and J. B. Reece (2005). Biology 7th Edition. Pearson/Benjamin Cummings. San Francisco.
2.Strickberger, M. W. (2000). Evolution 3rd Edition. Jones and Bartlett Publishers. London UK.