光與人體的彩色視覺

光與人體的彩色視覺(Light and Human Color Vision)
國立彰化師範大學科學教育研究所博士生 王淑卿

人的眼睛就像是一具極度精密的相機，接收物體所發出或是反射的光以後，經過各種有如光學變焦透鏡組的構造，轉化成神經訊號，終於在大腦中形成我們所感知的彩色視覺。

產生視覺的刺激—光

光是具有電磁輻射 (electromagnetic radiation) 能量的電磁波，依不同的波長範圍，從波長 10³ 公尺的無線電波、微波、紅外光、可見光、紫外光、X 光到波長 10^－9 公尺的伽瑪 (γ) 射線等。人的眼睛能感受到的光稱為可見光，其波長範圍約 380~750 奈米 (nm，1nm = 10^－9m)，頻率約 790~400 兆赫 (THz)。波長大於 760 奈米的紅外光或小於 380 奈米的紫外光，人類無法看見。光本身並無顏色，其顏色主要是由於不同波長的光與人類神經系統共同產生的視覺生理機制。

光以直線的方式傳播，稱為光線。組成光的基本粒子稱為光子 (photon) 或光量子 (light quantum)，同時具有波動性與粒子性，稱為波粒二象性 (wave-particle duality)。依平均時間而言光子能呈現折射、干涉、繞射等波動性；依瞬間時間來看光子是一個一個的粒子不連續地被發光體發射出來，愛因斯坦稱之爲光量子。

眼睛如何看到物體？

物體上的光線反射進入眼睛（眼睛的構造可參考《完美而複雜的演化—眼睛》），經過角膜（前凸後凹的透明組織）、房水（透明水狀液）、水晶體（雙凸的透明組織）、和玻璃體（透明凝膠體），光線經過這一系列透明的屈光間質的折射而聚焦成像於視網膜。光線透過眼睛集中在視網膜上的現象，稱為屈光作用。人體由角膜、房水和水晶體、玻璃體構成眼睛的同心共軸屈光系統。視網膜接受影像的光線刺激後，聚焦形成倒立的影像，並轉換成動作電位造成神經衝動，集中到視神經再傳導至大腦的視覺中樞，經大腦複雜的解析過程，我們才能看出物體的影像產生視覺。

大腦如何形成視覺？

視網膜上的感光細胞，接受光線刺激後，會使光波轉變成電訊號。視網膜有上億的神經細胞排列成 3 層構造，由光感受器—感光細胞接受光量子的光波刺激後，錐狀細胞及桿狀細胞先分別先經光化學反應，啟動感光換能機制，產生動作電位形成電波。電波經由視網膜上的視神經匯整形成視覺訊號再進入大腦的枕葉。大腦枕葉的「視覺皮層」可辨識由眼球傳入的訊息，而看到物體。我們所看到的物體，其影像在視網膜上是「倒立」的，但到達大腦後，又轉換成直立的影像，所以我們看到的物體仍是「直立」的。

視覺傳導路徑 (visual pathway) 主要是：

光量子 (photon) → 視野 (visual field) → 視網膜 (retina) → 視神經 (optic nerve) → 視交叉 (optic chiasma) → 視束 (optic tract) →外側膝狀體 (lateral geniculate nucleus, LGN) →視放射 (optic radiation) → 大腦視覺皮質 (visual cortex)。

物體經光線投射到視網膜上，其成像是上下顛倒左右相反，左眼視野的物體會投射到雙眼視網膜的右側，再投射到右外側膝狀體，最後到右大腦的視覺皮層，產生視覺。右眼視野的物體的視覺則反之（圖三）。

圖三、人體視覺傳導神經路徑 (visual pathway)。（葉宗青、王淑卿繪製）

眼睛如何感知彩色視覺？

視網膜是光受器—感光細胞所構成的組織。依形狀可分為錐狀細胞 (cones) 與桿狀細胞 (rods)。錐狀細胞分佈於視網膜中央的黃斑部，主要功能是感知顏色、辨識物體細微構造及中心視力（簡稱視力，或視敏度）。錐狀細胞有三種，分別對黃綠色、綠色和藍紫色的光最敏感（波長分別為 564, 534 和 420 奈米）。

雖然三種錐狀細胞並不是對紅光、綠光和藍光最敏感，但是這三種原色光可以不同的強度組合後分別刺激不同錐狀細胞，依感光受器細胞所接收光能量的相對強度和不同比例組合，而形成各種色彩。色彩的訊號最後傳達到大腦，經大腦分析即可辨識顏色。彩色視覺僅能出現在明亮的狀況下，故稱為明視覺 (photopic vision)，當錐狀細胞功能不良會導致色盲。

桿狀細胞則分佈於視網膜周緣，僅能感知光量，與暗視覺及周邊視力有關。無法分辨顏色及物體影像的細部，主要功能是感受黑白影像，和夜晚等光度較差情況的視覺及周邊視力。因此在極低的照度下，人眼僅依賴桿狀細胞，稱為暗視覺 (scotopic vision)，但無法分辨顏色，僅能分辨光度灰階明暗的差異，假如桿狀細胞受損傷會導致夜盲。

有關人體的彩色視覺探索活動可參考 PhET 網頁，進入彩色視覺(https://phet.colorado.edu/zh_TW/simulation/color-vision)，可探究光源、光色與濾鏡的顏色對人體彩色視覺的影響（圖四）。

圖四、人體的彩色視覺探究流程圖。（葉宗青、王淑卿修改自參考文獻 3）

參考文獻

1. Werblin, F. & Roska, B. (2007). 眼睛如何幫腦看。科學人雜誌，63期，p 33-39。
2. 我們是如何看見物體的？｜物理教學示範實驗室。http://www.phy.ntnu.edu.tw/demolab/html.php?html=rainbow/docs/vision
3. 彩色視覺｜PhET: 自由的線上物理、化學、生物、地球科學及數學模擬教學。https://phet.colorado.edu/zh_TW/simulation/color-vision