互利共生

互利共生 (Mutualism)
國立臺灣師範大學生命科學系碩士生莊仁奕

互利共生 (mutualism) 是指兩個物種的交互作用下兩者都得利的互動模式，此種交互作用大略符合以下條件：幾乎所有互利共生關係都需要雙方有所付出，而非單純雙方得利；互利共生的結果大多與環境背景有關聯；互利共生關係中也有只拿取利益而不回報的角色存在。物種的存續除了環境等非生物因子的影響，生物因子的互動也具有舉足輕重的地位，互利共生則是眾多模式之一。

圖一 菊屬花與蜜蜂。（圖片來源：http://pixabay.com/zh/%E5%A4%AA%E9%98%B3%E5%B8%BD%E5%AD%90-%E8%9C%9C%E8%9C%82-%E8%8A%B1%E8%9C%9C-%E8%8A%B1-%E9%BB%84%E8%89%B2-%E5%B8%83%E6%9C%97-%E5%85%B3%E9%97%AD-413257/）

在古老以物易物的年代，一位擅長捕魚的漁夫把自己的漁獲帶到公共場域，期盼能換到一些其他的食物，正巧有位擅長採集水果的婦人想用水果換些魚肉，他們完成了這樣的交換。如同人類社會的交易，自然界的生物也時常與不同物種進行交易，而交易的商品不外乎是以下三種：運輸配子或者個體的服務、提供保護免於生物或環境威脅、供給有限的營養物質。以被子植物的有性生殖而言，花粉掉到柱頭上進而萌發花粉管並進行雙重受精，而花粉的傳播可由風或授粉者 (pollinator) 完成，植物提供花蜜讓授粉者飽餐一頓，植物的花粉也透過了授粉者的運輸得以為受精作用（圖一），此互動的交換涉及了上述第一種及第三種商品，根據 Steven Buchmann 與 Gary Nabhan 於 1996 年發表的研究，估計有一半的人類食物需要此種共生關係才得以生產。蚜蟲吸食植物韌皮部內部的養分，會從肛門排出部分營養物質，吸引螞蟻前往取食，螞蟻則提供保護使蚜蟲免於其他生物的威脅，而提供保護下換取的商品，不僅限於營養物質，也有以運輸個體作為回報的共生模式—海葵與寄居蟹，附生於寄居蟹殼上的海葵能保護其免於掠食者攻擊，透過寄居蟹的移動，海葵也能移動至食物豐沛的位置。不同的共生關係下，其中互相交換的利益也會有所差異。

俗話說「要怎麼收穫，先怎麼栽」，共生關係必然需要有所付出才能得以維持，就植物與其根部共生的真菌而言，真菌幫助植物根部吸收無機鹽類與水分，植物則提供胺基酸等養分供應真菌，然而植物必須花費額外的能量來製造這些貢品，能量的投資可是一筆不少的開銷。在此同時，植物也得製造另一批貢品作為授粉者的獎賞，然而在長久的時間尺度下，植物自然有一套標準來決定自己該分出多少能量來交換等價的利益，即為物種在支出與收入之間的權衡 (trade-off)。

共生關係通常是特定背景下的結果，在某些特定的情況下，植物受螞蟻保護免於植食性昆蟲的騷擾，若是螞蟻也驅逐了授粉者，則共生關係可能由互相得利演變為片面得利，因此共生關係是變動的，物種之間的付出是為了得到更大的利益，而非犧牲小我的高尚情操，如同某些昆蟲在食用花蜜時會從花冠的部位進行啃食，取得大量食物的同時並沒有替植物進行授粉，諸如此類的現象常出現於共生關係中，使其有更多不確定的交互作用模式。

互利共生所涉及的物種互動，往往是長久演化下的產物，獨特性與重要性更是保育政策中，不可忽視的一環，以共生關係的程度與特殊性作為保育指標，也許能為自然保護的完整與經濟開發取得更適切的平衡點。

參考文獻

1. Levin, S. A., Carpenter, S. R., Godfray, H. C. J., Kinzig, A. P., Loreau, M., Losos, J. B., Walker, B., & Wilcove, D. S. (2009). The Princeton guide to ecology. Part II.11 Mutualism and Symbiosis. Princeton University Press.
2. 內生菌根菌 — 有機農業全球資訊網。 http://organic.supergood.com.tw/supergood/front/bin/ptdetail.phtml?Part=manager-29&PreView=1