生態與演化

社會性寄生(Social Parasitism)-上
新竹縣立照門國民中學自然與生活科技領域黃銘義老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

社會性寄生意指一種生物利用另一種生物之社會行為以完成它的生活週期，例如鳥類中杜鵑鳥會將蛋產於其他鳥類的巢中，由此鳥巢的主人代替杜鵑鳥養育後代，而這種將蛋產於其他鳥類鳥巢的行為又稱為巢寄生（Nest Parasitism）。

鳥類學家無法確定巢寄生是如何起源的，有人認為此行為起源於熱帶地區，在這裡有些捕食性的動物經常會襲擊鳥巢，使得一些鳥被迫要離開自己的鳥巢去另尋一個新巢，於是進而發展出此類行為。但無疑的，巢寄生行為的確為這些鳥類帶來某些程度上的生存優勢，因為這些鳥類不必花費額外的能量去孵蛋及餵哺雛鳥。

寄主選擇下卵的對象都有一定的要求，如大杜鵑在繁殖期時，會尋找與其親緣關係相近、生活習性大致相同或與其育雛期相似、雛鳥基本食性、卵形與顏色相仿的宿主，將卵產於鳥巢中。

巢寄生的鳥類大多在宿主開始孵卵前，趁宿主離巢外出時，快速寄生產卵，如斑翅風頭鵑在宿主的巢中產一枚卵僅需5秒。寄主通常只在宿主巢內產一枚卵，有時也會產下多枚。寄主為了確保自己所產的卵能順利孵化，大多會在宿主開始孵卵前產卵，但如果宿主已開始孵卵，有些寄主常常會把這些卵吃掉或扔掉，如擬鸝母鳥會用喙和爪在宿主卵上打孔，使宿主卵孵化失敗並延長宿主的孵卵時間。

負荷量(Carry Capacity)
桃園縣立幸福國中生物科陳美如老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

在生物學上，「負荷量」意指某一特定物種，在一特定生態環境中所能維持的最大個體數量。

生態環境中，生物族群不會無止境的增加。一個生態環境對該種生物族群的負荷量，受到許多因子的影響，諸如：食物獲得、引水供給、棲地條件、環境中生物互動與其他因子，如人類族群還受到衛生、醫療條件，乃至於特定機構的影響。

環境因子可能導致生物族群的正成長，也可能導致生物族群的負成長，所以說，環境對生物的負荷量有一定的條件，前提是沒有對環境與生物有明顯不利的因素存在。

當生物族群大小低於負荷量，生物族群通常呈現正成長；高於負荷量，呈現負成長；當族群大小抵達負荷量時，則呈現零成長。族群與環境之間會維持一個動態平衡，那些促使族群維持平衡的種種因子，稱為調節因子(regulating factor)，所有的調節因子都與個體密度有關，且傾向於維持族群在平衡狀態，而不致於有明顯的上下波動。

生物族群的出生率與死亡率與族群密度有密切的關係，當族群密度增加，出生率即下降，死亡率上升；反之，當族群密度降低，出生率上升，而死亡率下降；當生物族群大小等於環境的負荷量，出生率等於死亡率。除了出生率與死亡率，族群密度同時也受到其他因子的影響，如：遷移、生存資源競爭的強度、捕食者壓力的高低、寄生蟲、其他病原體、生物的代謝廢物…等，都會影響到族群的大小。如：14世紀流行的黑死病-腺鼠疫(Bubonic plaque)即造成2500萬人死亡，使歐洲人口驟減1/4。

最小存活族群數（Minimum Viable Population Size，MVP）
台北縣立碧華國民中學自然領域張世玪老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

在生態學上，族群（population）是指生活在某一特定區域中的同種生物之集合。
環境中的物理因子，例如：溫度、陽光、水分及土壤等，會影響族群的大小，而生物之間爭奪食物、空間或其他生存所需的物質等交互作用，也會使得族群的大小產生變化。

族群的大小，除了會受到物理或生物因子的調控之外，生物本身的生物潛能（biotic potential）與環境的負荷量（carrying capacity），也會影響到族群的大小。對生物而言，族群的個體數至少要多少，才能維持族群不致於滅絕呢？

一、小族群的滅絕
在保育學上，生物學家常使用小族群研究法（small-population approach）探討造成族群過小而導致族群滅絕的過程。由於小族群中易產生近親交配與遺傳漂變（genetic drift）等情形，會造成小族群掉入族群數愈來愈小的漩渦中，終致族群滅亡，此概念稱為滅絕漩渦（extinction vortex）。

二、導致小族群滅絕的主要原因
1、由於近親交配使得有害基因得以表現，造成近交衰退（inbreeding depression）的現象。
2、小族群易受到遺傳漂變的影響，降低族群內的遺傳變異性。
3、由於小族群的出生率與死亡率易隨機變動，因而導致族群數量的穩定性下降。
4、小族群的個體數目少，在競爭、捕食、食物供應、疾病與環境劇烈波動變化等因子的影響下，較大族群更易遭到滅絕。

族群統計學(Demographics of Population  or  Population Statistics)-下
臺北縣立新莊國民中學自然與生活領域賴俐伶老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

一個族群在同一環境中的分布形式，並非固定不變。當其一族群最初分布到一個環境中時，是依靠種子自然散播而成隨機分布，隨後則可由於無性繁殖而形成成群分布，最後又可因競爭或其它原因而成隨機分布或均勻分布。同一族群在有些地方是隨機分布，而在另一些地方則可能是成群分布。

族群內個體的年齡層架構是指各年齡層動物個體在族群中所佔的百分率。若將年齡層分為生殖前期（幼年期）、生殖期（成年期）、生殖後期（老年期）三個階段，則年齡結構可以分為三種類型：

1.增長型：呈金字塔型，出生率高，族群大小具有成長的潛力，但是該族群死亡率亦高時，會影響其增長速度。

2.穩定型：呈砲彈型，出生率與死亡率相近時，族群數量呈現零成長，族群中各個年齡層的個體比例適中，這種族群密度在一段時間內會保持穩定。

3.衰退型：呈棍棒型，出生率小（子代數量較親代少），可預期此族群已經或即將面臨死亡率大於出生率，族群正處於衰退狀態，族群密度會越來越小。

族群統計學 (Demographics of Population  or  Population Statistics)-上
臺北縣立新莊國民中學自然與生活領域賴俐伶老師/國立臺灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

在同一時間裡，由特定地域同物種的個體組成的群體叫做族群，族群統計學即是一種利用統計學的方法，研究與族群有關之資料，屬於方法論學科。它透過數量表現族群的本質、規律和發展趨勢，是族群學的重要組成部分。統計資料大致包含幾個面向，包括族群大小、族群密度、族群內個體的散布情形、族群內個體的年齡層架構等。

族群密度【 】有好幾種方法去估量，包括直接計算和各種抽樣的技術。直接計算所有個體數目的方法叫做普查；各種抽樣的技術，則有使用方框取樣、設陷阱取樣、利用食物或餌劑誘引取樣、利用燈光或有色黏紙取樣、使用水網撈捕等等。

族群中個體的出生率、死亡率、遷入率和遷出率等因子會影響生物的族群密度，當出生率與遷入率的總和大於死亡率與遷出率的總和時，族群密度變上升；反之，則族群密度下降。

個體的散布情形，指的是個體間距離的型態，分成成群型、均勻和隨機的分布，是由生物個體的遺傳特性與生活環境條件相互聯繫影響形成的。例如昆蟲在田間的分布受到遺傳特性如取食、產卵、趨避、遷移等習性及生活環境條件則如農事操作、作物種類或品種、栽培時期及其生長勢、光源遠近強弱、風速、風向、地形及土壤性質等影響，遺傳特性與環境條件綜合支配了生物個體在所處環境中的分布形式。

與密度相關或不相關的族群成長限制因子（Environmental Resistance）
臺北市立仁愛國中自然與生活科技領域教師黃郁芸/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

每一種生物都有其特有的生活習性與棲息地；對任何一個空間而言，它對每一種生物物種都有一定的乘載容量，也就是負荷量（carrying capacity）。當該生物族群的個體數目超過其負荷量時，這種生物直接面臨的危機就是食物的短缺及生存空間的缺乏；除此之外，生物族群的成長亦會隨著其他環境條件而發生變化。

因此，限制生物族群無限制成長的所有因子，我們稱為環境阻力（environmental resistance）。環境阻力藉以增加死亡、遷出或減少出生、遷入來遏止族群的成長。

環境阻力的因子依其性質可分為兩大類：「密度依賴因子」與「密度非依賴因子」，兩者會交互影響著族群的成長。
   
密度依賴因子（Density-dependent factors）（亦稱「生物性的限制因子」）：當族群密度增加時，此因子的效應增加，最後使族群平穩接近負荷量，可造成族群成長率下降。例如：食物、生長空間、掠食者、競爭者、寄生者、其他生物的活動、病害、毒素、代謝廢物等等。

密度非依賴因子（Density-independent factors）（亦稱「非生物性的限制因子」）：此因子與族群密度無關。又可再細分成自然因子與人為因子。自然因子中較典型的是氣候因子，如：溫度、雨量；以及地震、火山爆發、海嘯、颱風等等其他非生物因子。人為因素則例如，殺蟲劑、伐林等等。
   
有人認為，這些限制因子中影響力最大的首推為氣候。因為，如果氣候的變化劇烈到使生物無法生存，那麼生物族群只有消失一途，這就是現代科學家用來猜測解釋恐龍為何會在地球上全部消失的原因之一。

棲地零碎化（Habitat Fragmentation）-下
臺北縣立新莊國民中學自然與生活科技領域賴俐伶老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

每個物種都有自己獨特適宜的生存環境，對大多數生物而言，鑲嵌的地景系統就好像是包含著這些棲地島嶼的大海，生物在這些棲地島嶼中可以生存的很好，但在其它的環境就不太容易存活下來。

自然環境中本來就有一些作用會形成鑲嵌地景，例如造山運動、風化、野火、周期性的水患等，這些本來就是環境系統中的一部分，存活在其中的物種也會慢慢地演化出適應這些變化的能力。但是人類對於生態環境的破壞規模及速度，遠遠超過一般物種所能適應的。

植物以及固著性的生物直接被摧毀，移動動物（特別是鳥類和哺乳動物）被迫撤退到狹小的殘餘棲地內，導致擁擠和競爭的增加。

多數物種要存活，就必須穿越某些零碎的區域，以尋求更適合生存的棲地，但是，遷移的過程是危險的，甚至有可能永遠找不到適合生存的棲地。

棲地零碎化（Habitat Fragmentation）-上
臺北縣立新莊國民中學自然與生活科技領域賴俐伶老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

當一個生物生存的自然棲地，因為外在環境的力量，出現了不連續的分布情形，形成島狀嵌塊，稱之為棲地零碎化（Habitat fragmentation）。棲地零碎化的原因有可能是因為自然環境的作用，例如造山運動、風化等，改變了當地的物理環境，但是另一個導致它現在快速發生的原因則是因為人類的活動，例如農業、牧場、道路或鐵路的建構、水庫的建立等。棲地零碎化對物種的影響大致可分為三種效應：

（一）面積效應（area effect）：
殘留棲地面積的大小，將影響物種族群的數目。不同物種對於面積效應的衝擊有所不同。一般來說，對特定棲地環境依賴高、或是流動性大、領域需求量大的物種通常最先被影響，而且反應較為激烈。相反地，種豐度較高、能夠利用多樣化棲地、而且對於外力干擾回復力較高的物種，則比較不受影響。