生態與演化

共演化「Coevolution」-下
台北市天主教聖心女子高級中學生物科許家榕老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

另外，還有發生在昆蟲間的共演化，例如：「螞蟻和角蟬」。當角蟬在吸取植物汁液時，會分泌蜜露，提供了螞蟻食物來源。有些螞蟻會用泥土和植物建造棲所提供給成群的角蟬和若蟲活動居住，利用蜜露並保護牠們，甚至在危險時，螞蟻會用口器幫角蟬搬離若蟲。

森林裡某些種類的螞蟻是凶猛的掠食者，所以當角蟬與這些螞蟻互利共生時，對角蟬是有利的。角蟬巢穴與蟻穴的距離遠近、角蟬族群的大小，都會影響角蟬被螞蟻發現的效率，以及影響是否能被螞蟻持續保護。此外，某一種北美洲溫帶地區的角蟬(Publilia reticulate)，在實驗中隔離螞蟻，則雌角蟬會照顧卵塊和若蟲。但卵塊或若蟲附近如果有螞蟻出現了，則雌角蟬會離棄第一窩卵塊、若蟲，而在同一株植物產下另一個卵塊。因此螞蟻和角蟬的互利共生，可以使角蟬護幼行為的演化。

共演化「Coevolution」-中
台北市天主教聖心女子高級中學生物科許家榕老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

2.競爭關係：物種間血緣越相近，需要的資源越相似時，競爭程度也隨之增加；但大多數生物很少倚賴單一種資源。主要資源缺乏時，生物常會轉而利用其他替代資源，使演化朝向區位分歧（niche divergence）的過程，稱為性狀替換（character displacement）。

例如：在加勒比海地區許多小島上，安樂蜥蜴(Anolis lizard)因為同屬的其他種競爭而發生體型大小以適應不同區位的演化，這是共演化的結果。在加拉巴哥雀鳥的研究，也發現當吃種子的勇地雀（Geospiza fortis）和小地雀（Geospiza fuliginosa）分開在不同島嶼時，二者的鳥喙大小很相似；但當他們共同分布於另一島嶼時，鳥喙大小和食性則有不同。

3.互利關係：許多植物和傳粉者是相當依賴彼此的，生物學家認為這種很「match」的關係是共演化的結果。典型的案例是植物和昆蟲的共演化。例如：蘭花與蛾類間的授粉關係。蛾類需要蘭花的花蜜生存，蘭花也要依靠蛾類傳播花粉以繁衍下一代。這種互利的關係，導致蘭花發展出深淺不同的花冠，蛾類也演化出相對應長短不同的口器。

共演化「Coevolution」-上
台北市天主教聖心女子高級中學生物科許家榕老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

「共演化」是形容兩個或更多的物種間，由於彼此間的交互作用，互相影響對方在形態或行為上演化的過程。有人說生命多樣化的演化歷程就是物種間交互作用的歷史，就如同歌德：「萬物相形以生，眾生互惠而成」。

在一群相互影響的生物中，不斷改變就是為了要維持彼此關係的穩定，這正是共演化的精髓。例如，植物形態的演化，可能影響草食動物的演化，也可能反過來又影響到植物的演化，接著又可能影響草食動物的演化 …等等。共演化可能發生在生態系中有密切交互關係的不同物種間。而這些的交互關係包括：
1.掠食或寄生關係   2.競爭關係    3.互利共生關係

1.掠食或寄生關係：掠食者與獵物的交互影響，所發生的共演化就像是一場掠食者與獵物間永無止盡的軍備競賽(evolutionary arm race)。
例如「狐狸掠食兔子」：兔子為了避免被狐狸捕食而演化出敏銳的聽覺以及快速奔跑的能力。而相對的，狐狸也必須演化出更快的速度以及銳利的爪子。只要其中一方落後，就可能因為太過容易被捕食、或者很難捕食到獵物，而在此一關係中被淘汰出局。

另外，例如：「粗皮蠑螈（Taricha granulosa）是帶蛇（Thamnophis sirtalis）的獵物」：粗皮蠑螈會在皮膚上分泌神經毒素，而捕食粗皮蠑螈的帶蛇則演化出對抗毒素的抵抗力，結果也可能導致蠑螈身上的毒素越來越毒。

昆蟲的擬態(Insect Mimicry)
桃園縣立幸福國中自然與生活科技領域陳美如老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

擬態理論可說是後達爾文時代對天擇說最偉大的運用(Fisher，1958)。
自從1862年貝氏(Henry Walter Bates，1825–1892)提出昆蟲的貝氏擬態理論以來，關於擬態的相關論述陸續被提出。Wickler (1965) 對擬態有非常廣泛的延伸，本文對擬態(mimic)的敘述則僅聚焦於昆蟲：一個物種顏色、外型、圖案或行為上類似於另一個物種，或一系列的物種彼此擬態，而使潛在的掠食者產生混淆。

昆蟲擬態的型式有：
(1)貝氏擬態(Batesian mimicry)：擬態者模仿另一種對掠食者不可口的生物，兩者生活於同一時空，隨機與掠食者相遇，而擬態者比被擬態者的數量少，使掠食者產生誤認。以台灣蝴蝶為例：紅斑脈蛺蝶(Hestina assimilis formosana)擬態青斑蝶屬蝴蝶(Tirumala spp.)；雌擬幻蛺蝶(Hypolimnas misippus )的雌蝶擬態斑蝶屬蝴蝶(Danaus spp.)(請見附錄)。

攝食作用的互利共生效應 ( Mutualistic Effect of Predation )
臺北市立仁愛國民中學自然與生活科技領域黃郁芸老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

生物族群間除了競爭資源的對抗關係外，另有一種常見的對抗關係─攝食關係。

最常想到的攝食關係是掠食，由某種強勢的動物發動攻擊，進而損傷或殺死另一種生物，並將殺死的生物作為食物來源，用以獲得營養維持生命現象，如：獵豹捕食斑馬、山貓捕食雪兔等。這樣的攝食關係雖然直接造成獵物族群數量上的減少，看似不利生存。事實上，不全然不利！！

攝食關係其實也具有調節獵物族群數量和質量的作用。因為捕食者能控制獵物的數量，減少種間競爭。此外，也能把體弱多病、適應力或遺傳特性較差的個體殺死，以防止疾病的傳播與不利的遺傳因素延續。例如：波蘭的漁業與水獺的關係。

波蘭漁民時常捕捉水獺以避免漁獲量降低，使得水獺幾乎滅絕。然而，經調查研究發現，水獺主要捕捉的對象是不健康且生存力較差的魚。因此漁民才能所捕獲品質較佳的魚群。水獺若滅絕，當地的魚群反而容易因魚類傳染病大量死亡。

攝食關係不僅可能對於動物有利，許多植物族群也能利用攝食關係增加繁衍的機會，例如：孔雀豆、榕樹、桑寄生植物等。

社會性寄生(Social Parasitism)-下
新竹縣立照門國民中學自然與生活科技領域黃銘義老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

佛羅里達大學的研究發現，褐頭牛鸝積極地監視著寄生的鳥巢，母鳥會不斷地造訪鳥巢，以便瞭解自己的後代被照顧的如何。研究觀察顯示，有些黃鶯發現自己的巢被寄生，母鳥會放棄原本的巢，重建新巢於舊巢上面，或是另覓他地重建新巢，而褐頭牛鸝會對那些不哺育它幼鳥的黃鶯報復，56%的鳥巢遭會受破壞，而順從寄生行為的鳥巢則鮮少遭受破壞。

除了母鳥會破壞宿主鳥巢中的卵外，巢寄生鳥類的雛鳥也有一些自保方式，如筒鳥雛鳥在孵化，會將其他未孵化的蛋推出巢外；響蜜鴷的雛鳥在頜上長有尖鈎，一出巢就用它把巢內宿主的雛鳥殺死。

為了繁衍，宿主鳥也發展出一套反寄生的行為。比如許多雀形目的鳥，對於進入其領地的潛在巢寄生者會予以驅趕。宿主鳥築巢時會選擇更隱秘的地方，離巢時還要對卵加以掩蓋，並盡量減少離巢時間，此類似一種共演化的現象。

目前所知全世界有巢寄生行為的鳥類大約有5個科，80多種，數量佔全世界鳥類總數的1%。分別存在於：杜鵑科、文鳥科、擬鸝科、鴨科、響蜜鴷科。其中響蜜鴷科全為巢寄生的鳥類。