組織與生理

植物抵抗低溫的生理機制—抗凍機制 (Adaptation to Freezing)
國立台中第二高級中學龔雍任實習老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

1.木本植物抗凍機制：超冷現象(supercooling)以及冷馴化

超冷現象(supercooling)的發生是因為組織中的水缺乏缺乏具核(nuleation)的物質使冰晶形成，若以純水做實驗，純水中缺乏核，因此可以降溫到-38℃還不會發生凝固的現象，而在一般的木質化組織中，超冷現象可低至-15℃。有些組織，例如裸子植物的幼芽，會進行深度超冷現象(deep supercool)，可到-40℃還不凝固，目前已被記錄的最低溫是-47℃在木質部中。雖然不是所有植物都具有此機制，但是在許多溫帶植物的莖以及木本植物在越冬時都可有超冷現象。深度超冷現象是一套有效率的抗凍機制，但還是有其適用的範圍，若溫度低於-40~-50℃，細胞內還是會凝固，造成細胞的壞死；例如美國以及加拿大東部每年會有一次-40℃的寒冷，常會造成植物中木質部射髓薄壁細胞的死亡，而會受到微生物感染，造成樹木的死亡。

植物抵抗低溫的生理機制—冷馴化(Cold Acclimation)
國立台中第二高級中學龔雍任實習老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物生長受到自然環境之影響甚大，各種影響因子中，溫度對於植物生長與分佈扮演相當重要的角色，；一般氣溫於零度以下時，植物之生長活動性均減退。低溫的環境可能造成細胞代謝的減緩，影響生長，更甚者若氣溫在零下的環境，還會造成細胞內水分凝固，造成細胞死亡。不過經過長久演化後，植物已經衍生出許多抗寒的機制。

植物對低溫之適應抗力主要依賴細胞原生質，其能避免低溫引起的凍害，且發生強化(hardening)現象，此為溫帶地區之二年生及多年生植物所具有特性之一，且是一種馴化的過程。可以利用人為的操作造成強化，作法是先將植物置於低溫冷凍或乾旱(drought)狀態數小時便可獲得，例如甘藍及紫花苜蓿。由氣候因子造成的強化除了低溫以外，尚有短光期亦能促成，其中可能有光敏素的參與。強化現象發生期間，細胞的原生質黏度降低，可溶性蛋白質以及糖類含量增高，兩者均會導致組織的冰點下降；而強化的程度，因不同種類植物對於環境適應性而迴異。

植物體內養分的運輸 (Nutrition)
臺北市立建國高級中學生物科朱芳琳老師/國立臺灣師範大學生命科學系 張永達副教授責任編輯

韌皮部內物質種類

韌皮部中物質的成分與木質部不同，其中水分的含量比例較低，含量最多的溶質是醣類，其中最主要的是蔗糖，可佔篩管汁液乾重的90%，因此韌皮部中的液體會呈現輕度的黏稠狀。除了蔗糖外，韌皮部中的液體也含有植物激素、胺基酸與有機酸等有機物，另外也具有磷酸鹽、硫酸鹽、及K⁺、Na⁺、Mg2⁺、Cl^–等礦物質，其中K⁺含量最高。

韌皮部內物質運送的方向與速度

韌皮部內物質的運送方向十分多樣化，其通則便是由糖分的來源(source)部位轉移至糖分需求(sink)的部位。來源部位(source)可能是進行光合作用旺盛的葉片，或是正在分解澱粉提供養分給新芽的貯存器官；需求部位(sink)則多為消耗糖分的部位，如新生的嫩芽或是成長中的花果等、或是正在貯存養分的塊莖或塊根。植物體內何處會成為養分需求的部位，可能依照不同的季節或生長階段而有差異，例如果實或種子，在發育期間是需求非常強烈的sink，吸引大量的養分輸入；但是當到了種子發芽的階段，種子又成為source，子葉或胚乳中的養分會移往莖頂與根尖，提供生長發育之用。物質在韌皮部內運送的速度相當快，平均大約每小時可達1公尺左右，不同植物間略有差異，同一植物的不同生長時期也有差異。

植物的防禦作用（Defense）
台北市立建國中學生物科劉玉山老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

雖然植物看起來總是逆來順受，其實他們仍具有複雜的防禦機制。表皮是最初的物理屏障，表皮上的刺或毛狀物可阻礙病原體入侵和減少草食性動物攝食。 許多真菌入侵必須分泌酵素分解表皮角質層，才能入侵底層組織。此外，植物體內的二次代謝物也與防禦作用有關，其中有一類為植物本身所具有，非病原體誘導產生，如常見的皂素(sponins)，皂素會與入侵真菌菌絲膜上的固醇分子作用，使膜失去完整性。從與燕麥基因的相關研究，已經證實皂素(sponins)可抵抗真菌的感染。

當病原體入侵時，植物會啟動一連串的變化，立即造成附近寄主植物細胞死亡，使得病原菌失去營養而死亡，是一種「計畫性細胞死亡」的機制，也可稱為過敏性反應(Hypersensitive Response) 。過敏性反應初期，許多病原性相關蛋白基因(PR genes)會活化，其產物稱為病原性相關蛋白(PR proteins)，可能是一些病原體分泌酵素的抑制物，如蛋白酶抑制物；分解病原體細胞壁的酵素，如β-1,3 glucanase 和 chitinase 等。而且入侵的病原體會產生一些醣類、糖蛋白或蛋白質分子的誘導原(elicitor)，誘導植物體內產生相關酵素，合成一群類黃酮的化合物，稱為抗菌素(phytoalexins)，以限制病原菌的生長。隨後植物細胞合成木質素(lignin)、木栓質(suberin)和胝質(callose)，以修補細胞壁的損傷，減緩病原菌的入侵。最後，啟動計畫性死亡，造成入侵部位壞死，以限制病原體的擴散。

長期增益效果與學習記憶 (Long-term potentiation; LTP)
國立臺中第二高級中學龔雍任實習老師/國立臺灣師範大學生命科學系李冠群助理教授責任編輯

在神經科學的領域中，其中一個最熱門的議題，就是到底「學習與記憶」的生理機制是什麼？根據目前的研究推論，動物的學習以及記憶都是發生在神經與神經之間的「突觸」之中，例如突觸的型態改變或是功能增強；但是以人類而言，我們的記憶可是可以維持數個月、數年、甚至一輩子的，而到底在這突觸之間發生了什麼事情，是怎樣的機制可以造成這種突觸間的長期改變，是大家一直熱切關注的題目，而其中最引人注目的，就是長期增益效果 (Long-term potentiation; LTP) 的發現。