【繽紛生態】瞳孔橫豎大不同
■科學家發現，陸生動物的瞳孔形狀與其生態棲位（ecological niche）之間有著驚人的相關性，豎瞳可能幫助動物捕食，而橫瞳則可能幫助動物躲避獵食者。不同形狀的瞳孔帶給動物不同的視野，對牠們的生存至關緊要。
撰文｜黃貞祥
科學家過去曾提出一些理論解釋長條形瞳孔的功能。長條形瞳孔放大與收縮時的透光面積變化幅度大，因此能讓晝夜活動的動物更良好地依光線調節進光量。還有，長條狀的瞳孔能夠增加橫向或縱向輪廓的清晰成像距離。可是這些理論都還無法解釋為什麼有的動物長著豎瞳，而有的卻長著橫瞳。
為了瞭解瞳孔形狀與陸生動物習性之間的關系，美國加州大學柏克萊分校的視覺科學家Martin Banks和英國杜倫大學的物理學家Gordon D. Love等人，對214種來自不同科的陸生動物進行了分析。他們將這些動物的生態棲位（捕食者與被獵物）、一天中活動的時間（晝行、夜行、晝夜活動）以及瞳孔形狀（圓形、近圓、豎條、橫條）進行了比對，結果發現瞳孔形狀與牠們的生態棲位之間有著顯著的關聯。例如，作為獵物的食草動物如斑馬大都長著橫瞳，夜行和晝夜活動的伏擊捕食者如斑貓，則通常有著豎瞳，而大多數晝行的主動捕食者如獵豹則有著圓形瞳孔。
那麼，不同形狀的瞳孔有何獨到之處呢？他們利用電腦模擬對豎瞳和橫瞳的光學特性進行了分析發現，豎瞳讓物體在縱向上的景深比橫向更大，這意味著對於處在焦點前後的物體，縱向上要比橫向上更加清晰。景深是指焦點前後相對清晰的成像範圍。在景深之內的影像較清楚，在景深之前或後的影像則較模糊。
因此，豎瞳能夠對立體視覺產生輔助，讓動物可以通過離焦模糊的程度，來判斷物體在橫向上與自己之間的距離。豎瞳在伏擊捕食者如貓和蛇中更為常見，因為能夠讓獵物在狀況外時，更准確地估計獵物到自己的距離。
而橫瞳則主要存在於獵物中。牠們的眼睛大多長在頭部兩側，寬廣的視野可以盡量減少視覺盲區。與豎瞳相反，橫瞳既能幫助牠們擁有清晰的橫向全景視覺，以探測來自不同方向的捕食者，在遭遇捕食者追趕而奔跑時，也能夠準確判斷地形快速落跑。
他們還發現，即使羊低著頭吃草，牠們的眼睛會轉約50度，保持橫瞳和地面平行，其他草食性動物如馬、羚羊等，也會如此旋轉眼球，所以即使在低頭吃草，也能看清從地平線靠近的捕食者。相較之下，人類跟獅子、老虎因為體型比較高大，而且是在白晝主動出擊，瞳孔就逐漸演變成圓形，不需要往垂直，或水平發展。
瞳孔形狀與生態位之間的關聯是演化和天擇作用了上百萬年的結果，不過也有一些例外，比如俗稱龍貓的南美洲栗鼠是草食性的但卻有著豎瞳，以及長著橫瞳的狐獴卻是獵食者等等。另外，自然界中仍在存在其他類型的瞳孔，比如壁虎瞳孔收縮時會形成水平四個小孔、烏賊的瞳孔收縮時呈W狀、有些蛙類的瞳孔呈心形、一些鰩的瞳孔是半月形……對這些不同形狀瞳孔的研究，將會是一個有趣的挑戰。
原學術論文：
M.S. Banks et al. Why do animal eyes have pupils of different shapes? Science Advances. Published online August 7, 2015. doi: 10.1126/sciadv.1500391.
參考資料：
1. Stephanie Pappas. Why Cats Have Vertical Pupils. Live Science. August 07, 2015.
2. SARAH SCHWARTZ. Power of pupils is in their shape. Science News. AUGUST 7, 2015.
3. Tim Radford. Eye shape reveals whether an animal is predator or prey, new study shows. The Guardian. 7 August 2015.
4. Nell Greenfieldboyce. Eye Shapes Of The Animal World Hint At Differences In Our Lifestyles. NPR. AUGUST 07, 2015.
5. NICHOLAS ST. FLEUR. Eye Shape May Help Distinguish Predator From Prey. The New York Times. AUG. 7, 2015.
--
作者：黃貞祥 現於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員，從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育 生物學研究。科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。
