【繽紛生態】又有什麼鳥關係？－－鳥類基因體大解密

■經過四年多的努力，砸下好幾百萬美元，由美國和中國科學家組成的一個國際團隊，為45種鳥的全基因體定了序，並公布了迄今最可靠的48種鳥類的「生命之樹」，是生物學的一個重要里程碑。

撰文｜黃貞祥

現代鳥類的演化史和親緣關系是困擾學術界數世紀的未解之謎，其他有趣的問題還有鳥類是如何起源的？鳥類的漂亮羽毛是如何演化的？鳥類如何學習鳴唱？鳥類如何適應各種各樣的環境？

為探究這些問題，由中國深圳華大基因的比較基因體學家張國捷、丹麥自然史博物館的演化遺傳學家M. Thomas P. Gilbert以及美國杜克大學醫學院的神經科學家Erich D. Jarvis等人領導的鳥類基因體聯盟（Avian Genome Consortium），以45種新定序的鳥類基因體，加上原本已經定序的雞、火雞和錦花雀，對48種鳥類進行全基因體比較分析。

這些鳥類的全基因體序大致上在2011年就已經定完序了，只是為了分析大量的資料，他們又花了三年發展新的演算法，耗費了400年的CPU時間，並使用了三台超級電腦分析大量的資料。這些全基因體定了序的鳥類物種包括烏鴉、鴨、隼、鸚鵡、企鵝、嗚禽、啄木鳥、蜂鳥和鷹等等，涵蓋了32個鳥網的目，囊括了現代鳥類的主要分支。其中雞、錦花雀和鴿子是常見的生物學實驗材料。

鳥類是6,600萬年前白堊紀物種大滅絕事件中的幸存者，那次事件滅絕了地球上的恐龍，只有部分演化自獸腳類恐龍的鳥類祖先存活了下來。生物學上身為恐龍一員的鳥類祖先不僅存活了下來，還演化出上萬種新物種，是地球上多樣性最高的陸生脊椎動物，並且遍布全球各地。過去鳥類學家利用外觀來為鳥類建構親緣關係樹，後來借助DNA序列，可是因為使用的基因數量有限，建構出的親緣關係樹之間互相矛盾。他們藉此良機，把鳥類之間的關係弄得更清楚了。

鳥類的基因體大致上只有哺乳動物基因體的三分之一大小，約有十億個鹼基；相較哺乳動物，鳥類基因體的病毒序列較少，要嘛鳥類基因體可能比較不易被病毒入侵，要不然能夠更有效清除掉病毒序列；這些鳥類基因體的分析顯示，恐龍滅絕後1,000萬年至1,500萬年間，鳥類經歷了一次超級物種大爆發，後來逐漸演化出了一萬多種屬於新鳥小綱 （Neoaves）的鳥類，現生95％的鳥都屬於新鳥小綱。

有些鳥類還演化出鳴唱的能力，鳴唱學習的能力在鳥類中獨立演化了三次，分別發生在鸚鵡、蜂鳥和鳴禽的祖先。這次的研究發現，具有鳴唱學習能力的鳥類（包括鳴禽、鸚鵡和蜂鳥），它們大腦中與鳴唱學習相關的55個基因，跟人類大腦中語言相關的區域呈現出相似的基因表現，這意味著人類的語言學習和鳥類的鳴唱學習有異曲同工之妙。他們也發現，相較其他鳥類，有鳴唱學習能力的鳥類，基因體演化的速率也較快。

除了分析了48種鳥類的全基因體，他們也發表了三種鱷魚的全基因體。鱷魚基本上是鳥類的「近親」，它們的共同祖先可追溯至2.4億年前。鳥類的基因體演化速率相較哺乳動物而言是相當緩慢的，可是鱷魚的基因體演化速率更緩慢；鳥類的祖先從爬蟲動物中分化出來後丟失了1,600個基因，這些基因的功能和生殖系統、骨骼生成和肺部系統的發育及功能息息相關。這是個非常有趣的現象，因為一般上認為，生物演化出新特徵是因為產生了新的基因，而非基因的丟失。

他們也發現，鳥類的牙齒是在約1.16億年前失去的，因為鳥類共同祖先中至少有六個和牙齒相關的基因當時被「關閉」了；羽毛漂亮的雄鳥在求偶時會佔上風，他們也發現，與羽毛顏色相關的基因，演化得比其他基因要快得多。

一項針對兩種企鵝的基因體分析也發現，最早的企鵝出現在約6,000萬年前，有一個基因DSG1在企鵝經過天擇的挑選，這個基因在人類會造成手足皮膚增厚。另外有17個基因的改變也讓企鵝演化出獨特的前肢，其中一個EVC2基因在人類的突變會造成四肢和肋骨過短。。

這48種鳥類基因體將提供鳥類研究許多有待發掘的寶藏，來自世界上20多個國家80多個研究機構的200多名科學家參與了這一研究項目，產生了近卅篇論文，其中八篇研究論文及一篇評論論文以專刊形式刊登在《科學》（Science）雜誌上。

原學術論文：
G. Zhang, et al. Comparative genomics reveals insights into avian genome evolution and adaptation. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1251385
E. D. Jarvis, et al. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1253451
Q. Zhou, et al. Complex evolutionary trajectories of sex chromosomes across bird taxa. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1246338
A. R. Pfenning, et al. Convergent transcriptional specializations in the brains of humans and song-learning birds. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1256846
O. Whitney, et al. Core and region-enriched networks of behaviorally regulated genes and the singing genome. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1256780
R. E. Green, et al. Three crocodilian genomes reveal ancestral patterns of evolution among archosaurs. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1254449
R. W. Meredith, et al. Evidence for a single loss of mineralized teeth in the common avian ancestor. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1254390
S. Mirarab, et al. Statistical binning enables an accurate coalescent-based estimation of the avian tree. Science, 12 December 2014; DOI: 10.1126/science.1250463
C. Li, et al. Two Antarctic penguin genomes reveal insights into their evolutionary history and molecular changes related to the Antarctic environment. GigaScience 2014, 3:27  doi:10.1186/2047-217X-3-27

參考來源： 
1.Colin Barras. Humans and birds share the same singing genes. New Scientist. 11 December 2014
2.Sarah Crespi. Slideshow: Untangling the bird family tree.  Science News. 11 December 2014.
3.Karl Leif Bates. Genes tell story of birdsong and human speech. ScienceDaily. December 11, 2014.
4.Ewen Callaway. Flock of geneticists redraws bird family tree. Nature | News. 11 December 2014
5.Ian Sample. Sprouting feathers and lost teeth: scientists map the evolution of birds. The Guardian. 11 December 2014.
6.Jane J. Lee. New Family Tree Illuminates 'Big Bang' in Bird Evolution After Dinosaur Extinction. National Geographic. December 11, 2014.
7.Geoffrey Mohan. A flock of genomes tells the tale of bird evolution. Los Angeles Times. December 11, 2014.
8.Marissa Fessenden. Massive Genetic Effort Confirms Bird Songs Related to Human Speech. Scientific American.  December 15, 2014.

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作者：黃貞祥 現於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員，從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育 生物學研究。科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。